苔藓植物一些东亚特有属的分子系统学研究

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苔藓是高等植物(有胚植物或陆地植物)中最原始的一类,但种类却丰富多样,其形态和生长环境的多样化程度高于蕨类和裸子植物,且对极端环境的忍耐力更强,分布范围也更广。“特有”是一个地理概念,它是相对广布而言,当一个类群的分布范围有一定的限制时即为特有现象。“东亚特有”是指分布范围主要局限于中国,朝鲜,日本和蒙古等,向北可及俄罗斯远东地区,少数可分布至中国南部相邻地区的植物类群。东亚地区主要以温带植物区系为主,但也包含一些热带植物区系成分,还因为第四纪以来受冰川活动影响较少,因此植物种类非常丰富。东亚地区也是苔藓植物的多样性中心之一,这里有较多的特有成分。在我国总共分布有苔藓植物东亚特有属35属,其中苔类5属,藓类30属。长期以来,特有成分始终引起人们的极大关注,不仅是因为其在植物地理学上的重要性,还因为特有类群中包含了孓遗类群,往往系统位置比较关键,此外,大部分特有类群对人为干扰比较敏感,对其保护就愈加重要,因为它在这个地区的消失就意味着一个类群的灭绝。   我国对苔藓植物东亚特有类群已有较好的认识,在前人知识积累的基础之上,我们期望通过分子系统学的方法,开展对东亚特有苔藓属的研究,逐步揭开特有属植物的神秘面纱,最终在系统树上找到它们各自应该属于自己的位置。   在本次研究中,我们总共得到十一个苔藓植物东亚特有属的新鲜材料。在实验室中我们对这十一个特有属叶绿体和核的六个基因(叶绿体 atpB,rbcL,cp-SSU,cp-LSU和核18S,26S rDNA)进行了测序,并在此基础之上,构建了来自苔藓植物106个属上述六个基因的联合矩阵,并对它们进行了系统学分析。本文所选十一个特有属中除三个苔类属和一个线齿藓类的属之外,其它七个特有属都属于侧蒴藓类。根据近几年的研究结果,侧蒴藓类中灰藓目被认为是起源自一次快速辐射演化,灰藓目各科之间的关系以及各科的范围都很难确定。即便本实验测序一万多bp,这一支之内的关系仍不能解决。   在以上结果的基础上,本文对线齿藓类的树发藓属(Microdendron)进行了较为详细的研究,我们用最大简约法分析了金发藓目15属,33种的18S,rbcL和trnL-F序列的联合矩阵。对树发藓属的微形态进行了电镜扫描。形态和分子数据的分析结果表明,这个特有属在属级水平是不成立的,它仅是小金发藓属的一个种。此结果支持将这个东亚特有属降为种的等级。此外,本文还对囊绒苔属(Trichocoleopsis)和新绒苔属(Neotrichocolea)的系统位置做了比较详细的研究。我们分别分析了一个苔类植物57属的四基因(cp-SSU,cp-LSU,atpB andrbcL)矩阵和一个苔类植物24属的九基因(cp-SSU,cp-LSU,atpB,psbA,rps4,rbcL,18S,26S and nad5)联合矩阵,结果显示囊绒苔属和新绒苔属互为姐妹群关系,而毛叶苔属(Ptilidium)又是它们二者的姐妹群。研究结果支持了囊绒苔属和新绒苔属组成新绒苔科(Neotrichocoleaceae),而不同于前人的观点:将上述两属放置于毛叶苔科(Ptilidiaceae)、绒苔科(Trichocoleaceae)或多囊苔科(Lepidolaenaceae)。另外值得注意的是这两个特有属和毛叶苔属组成的一支位于叶苔类(Leafy liverwort)中“LeafyⅠ”和“LeafyⅡ”两大支之间,但这一支确切的系统位置没有解决,仍有待于进一步研究。   除此之外,本文还利用GenBank中的数据对东亚特有属日鳞苔属(Nipponolejeunea)和耳坠苔属(Ascidiota)(未获得实验材料)进行了初步的系统学分析。结果表明传统上放在细鳞苔科的日鳞苔属与毛耳苔科的毛耳苔属(Jubula)为姐妹群关系,建议将日鳞苔属置于毛耳苔科;耳坠苔属是光萼苔科的成员,属的分类等级是合理的。   最后本文利用罚分似然法,选取多个化石作为标定点,对来自苔藓植物主要类群及其它陆地植物共115个类群5个基因(atpB,rbcL, cp-SSU,cp-LSU,18S)的矩阵进行了分子钟的分析,初步估算11个东亚特有属的分化时间。  
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