热带喀斯特森林常绿和落叶树木水力结构、水分关系以及光合能力的对比研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:cs_200901
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西双版纳位于热带亚洲北缘,由于受亚洲西南季风影响,一年中有长达半年的干季。在西双版纳的喀斯特森林中常绿树木和落叶树木共存,叶片物候的不同反映了植物在水分利用策略方面可能存在一定的差异,关于植物叶片物候与枝条水力结构、水分关系以及气孔调节能力之间关系目前还没有获得一个统一的认识。本文比较了共存于西双版纳喀斯特森林中的6种常绿和6种落叶树木在枝条水力结构、水分关系以及叶片光合能力等方面的差异以及季节性干旱对以上生理生态特征的影响,本文研究了喀斯特森林2种常绿和2种落叶树木幼苗的叶片气体交换对干旱及随后复水过程的响应,并利用稳定性同位素的方法探讨了喀斯特森林中常绿树木、落叶树木、木质藤本以及林下幼苗在干季对于雾水的利用。研究发现:  落叶树木具有较高的边材比导水率(Ks)、叶比导率(KL)、单位叶片干重的光合速率(Am)以及较高的叶片磷元素含量。常绿植物具有较高的木质部抗栓塞化能力、较低的膨压丧失点渗透势(π0)和较高的细胞壁弹性模数(ε)以及较高的木材密度和叶片密度。叶片寿命与枝条木质部水分传导能力以及叶片的耐旱性紧密相关:长叶片寿命的植物具有较高的Ks,较低的π0和较高的ε。植物的叶片和枝条在耐旱性上存在协同性:枝条的木质部抗栓塞化能力与叶片维持膨压的能力呈显著的正相关关系。木材密度和叶片密度与植物的耐旱性以及叶片光合能力紧密相关。  在干季,常绿树木的Ks均有小幅度地下降,其中藤春(Alphonsea monogyna)和清香木(Pistacia weinmannifolia)的KL相对于雨季有一定地升高,主要与它们在干季脱落部分叶有关。落叶植物中仅白花羊蹄甲(Bauhinia variegata)的干季Ks显著降低,而红河崖豆树(Millettia cubittii)的干季Ks相对于雨季显著增加。干季常绿植物闭花木(Cleistanthus sumatranus)、轮叶戟(Lasiococca comberi var.pseudoverticillata)以及油朴(Celtis philippwnsis)的饱和渗透势(π100)和π0均显著降低。在落叶树木中仅豆果榕(Ficus pisocarpa)的干季单位叶片面积的最大光合速率(Aa)显著低于雨季,而白花羊蹄甲干季Aa高于雨季。在2010年的极端干旱事件中喀斯特森林植物面临着严重的水分亏缺,6种常绿树木的叶片凌晨水势在-1.43MPa(藤春)至-6.55MPa(闭花木)之间,气孔导度(gs)和Aa相对于普通干季均有一定的下调,其中大果山香圆、藤春以及清香木(Pistacia weinmannifolia)的Aa下降幅度较大。  随着叶片水势的降低,常绿和落叶树木幼苗均能较快地关闭气孔;但在进一步的干旱过程中,常绿植物闭花木和轮叶戟均能保持一定的气孔导度的来维持其在水分胁迫时的光合能力。落叶植物四数木(Tetrameles nudiflora)的叶片气体交换对干旱高度敏感,其气孔导度降低80%时的叶片水势为-0.34MPa,这种植物存在一定的夜间根压(约16kPa)。在干旱初期,气孔导度降低(SL)是限制四数木和鸡骨香(Croton crassifolius)幼苗叶片Aa的主要因素,随着干旱进一步加剧,叶肉导度限制(MCL)开始增加并成为主导限制因子。在本研究中,生化限制(BL)占的比例较小(8%-11%)。在复水过程中,常绿植物相对于落叶植物能够较快的恢复叶片气孔导度和光合能力,其中落叶植物四数木和鸡骨香在复水后光合能力的恢复在一定程度上受到了MCL及BL影响。  喀斯特森林主要木本植物在干季对雾水均有较多地利用,雾水占到了植物干季水分来源的16.1%-41.5%。其中藤本植物羽叶金合欢(Acacia pennata)和阔叶风车子(Combretum latifolium)利用雾水的比例最高,落叶植物其次,常绿植物与林下幼苗利用雾水比例最低。通过叶片的吸水试验,发现所研究植物的叶片均具有一定的直接吸收雾水的潜力。但对于植物叶片吸收雾水的具体过程、植物对不同深度的土壤水分的利用、地下水对于植物的贡献以及喀斯特森林植物水分利用的季节动态等尚需进一步地研究。  在热带喀斯特森林中落叶树木采取了避旱的策略:在干季通过落叶而减少蒸腾水分散失;在雨季通过较高的木质部水分传导效率和较强的叶片光合能力来补偿干季的损失;并通过干季中期的展叶来延长其生长季节。常绿树木通过较强的木质部抗栓塞化能力和叶片维持膨压能力使其能够在干季维持叶片和枝条的一定生理功能;常绿树木在较低的叶片水势下仍能维持一定的气体交换能力,且干旱处理后复水过程中能够较快的恢复叶片气体交换。常绿植物以上这些生理生态特征对其适应季节性干旱具有重要意义。在干季,常绿植物和落叶植物对雾水均有一定比例地利用,在一定程度上缓解了两者的水分亏缺。本文可以为全球变化背景下热带森林群落的固碳能力和植物物种多样性变化的研究以及喀斯特地区石漠化的治理提供一定的理论依据。
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