升麻族(Cimicifugeae)三属植物繁育系统与传粉生物学研究

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本文对毛茛科升麻族三种代表不同花瓣变异类型的植物黄三七(Souliea vaginata)、类叶升麻(Actaea asiatica)和铁破锣(Beesia calthifolia),从花部综合特征与开花动态、繁育系统、传粉生物学等方面进行了研究,旨在探讨三种植物不同花部特征与各自传粉者的适应特性,传粉者在花部形态的演化过程中的驱动作用,以及各自对所处环境的适应对策。主要结果如下:(1)花部综合特征与开花动态:黄三七和类叶升麻为总状花序,铁破锣为以聚伞花序为单位构成的总状花序,三者均为雌蕊先熟。黄三七花色鲜艳醒目,花瓣能分泌蜜汁,属于典型的虫媒花。5月初开始开花,种群花期历时30d左右,单花花期5~7d。类叶升麻花部特征表现出向自交的进化:花序密集(10.14±2.80朵花/cm),花序和单花小,花粉胚珠比值(P/O)低、花瓣不明显,无花蜜分泌,柱头面截平且相对宽大,利于接收花粉。类叶升麻独特的萼片脱落方式促进自交的顺利进行:开花早期萼片基部即与花部断开,但整个花萼并不脱落,覆盖柱头面及全部或部分雄蕊,直到后期萼片萎蔫、彻底脱落,萼片脱落后,柱头上即可见自花花粉。铁破锣花序上单花排列稀疏,花序内部单花开放的时间间隔较大;无花瓣,亦无花蜜分泌,萼片花瓣状,起吸引传粉者的作用;种群花期6月至8月,单花花期3~4d。(2)繁育系统类型:黄三七和铁破锣的P/O比分别为1665.40±309和1673.58±689.75,杂交指数均为4,根据Cruden (1977)和Dafni (1992)的标准,两者均为兼性异交的交配系统;黄三七的隔离实验结果表明:存在自发自交现象,自花授粉、异花授粉均可育,不存在无融合生殖和风媒传粉。类叶升麻P/O比为771.46±213.98;杂交指数为3,结合人工授粉、套袋及野外访花昆虫的观察结果表明,该种在自然状态下以自花授粉为主,异花授粉也是可育的,交配方式属兼性自交。这种繁殖方式在类叶升麻属普遍存在,与类叶升麻密集的花序、萼片独特的脱落方式、种群所处环境中低传粉者丰度及低的植株密度密切相关;该种不存在无融合生殖及风媒传粉。(3)传粉生物学特性:黄三七主要的传粉者分属于同翅目(蚜科)、膜翅目(茧蜂科)、双翅目(眼蕈蚊科)和鞘翅目(叶甲科和毛蕈甲科),分别是取食花蜜的桃蚜、荻草谷网蚜、眼蕈蚊科1种,取食花粉的茧蜂科1种以及取食花蜜和花粉的两种甲虫。扫描电镜观察发现,桃蚜、荻草谷网蚜、茧蜂科昆虫的身体携带花粉数量多,眼蕈蚊科昆虫和甲虫类携粉能力差。花各部器官对传粉者吸引力的检测结果为雄蕊>萼片>花瓣。黄三七的花与其传粉者之间形成了很强的适应性,表现在:1)甲虫类传粉与雌蕊先熟表现出明显的相关性;2)它的花为取食花蜜的体型小的昆虫提供了很好的栖居场所;3)开花时期与蚜虫出现频率最高的时期相匹配。类叶升麻单花小,花瓣小且无花蜜分泌,实验过程未发现固定有效的访花者为其传粉。铁破锣花瓣状的白色萼片在野外较醒目,无花瓣,提供给昆虫的主要报酬物只有花粉。访花昆虫仅限于两种双翅目取食花粉的蝇类:食蚜蝇科1种和眼蝇科1种。这两种访花昆虫携带花粉能力低,但访花频率均较高,分别可达到10.67次/小时和13.00次/小时,可以保证异花授粉的顺利进行;花各部器官对传粉者吸引力的检测结果为雄蕊>萼片。三种植物通过不同方式适应各自所处的环境:有花瓣有蜜腺的黄三七,吸引多种传粉者为其服务,并演化出混合的交配方式以应对传粉者传粉效率不高的问题。有花瓣无蜜腺的类叶升麻,通过萼片的独特脱落方式促进自交的顺利进行,以适应传粉环境的多变性。无花瓣无蜜腺的铁破锣则通过花瓣状的白色萼片及大量白色雄蕊,吸引大量偏好白色的蝇类为其传粉,保证异交的顺利进行。
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