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青藏高原隆升对东亚乃至全球自然环境的变化产生了重要影响,因此也强烈地影响了东亚的生物多样性演化,特别是高原本体的生物多样性演变。晚第三纪以来,伴随着青藏高原迅速隆升,高原地区出现了极其丰富多样的生境,为温带和高山植物创造了辐射分化的条件,同时提供了第四纪冰期时的避难所。青藏高原是全球高山植物最丰富的地区,大约生长着20,000多种维管植物。因此,揭示该地区的物种分化机制和追溯高原植物区系建成的历史是进化生物学的研究热点之一。近年来,为了揭示第四纪气候环境变迁对青藏高原物种及整个植物区系演化的影响,谱系生物地理学研究已在近10种高山植物中开展。但是,几乎所有的研究都只分析了单亲遗传的细胞质基因标记,而且仅有2项研究在生物多样性极高的喜马拉雅山脉进行了取样分析。
在本研究中,我们选择分布于喜马拉雅-横断山区的重要森林树种云南铁杉,在其整个分布区进行群体取样基础上,对其父系遗传的叶绿体(trnS/fM,atpH/I)、母系遗传的线粒体(nad5,cox1)和双亲遗传的核(LEAFY)基因进行了序列分析,共获得19种叶绿体单倍型、8种线粒体单倍型和90个LEAFY等位基因。分析发现:分别除了一个个体外,喜马拉雅山脉的所有群体都固定了一种线粒体单倍型和一种叶绿体单倍型,而横断山区则分布了所有8种线粒体单倍型和19种叶绿体单倍型;在90个LEAFY等位基因中,喜马拉雅山脉分布25种,而横断山区则高达75种。此外,喜马拉雅群体的核基因多样性(π=0.002163;A=0.168;HE=0.515)要远低于横断山区(π=0.007592;A=0.262;HE=0.917),而且遗传多样性沿喜马拉雅从东向西逐渐降低。云南铁杉的遗传多样性在喜马拉雅地区很贫乏,而在横断山区则极其丰富,表明该物种现存的喜马拉雅群体是从横断山区回迁过去的,并且在回迁的过程中经历了连续的奠基者效应。该结论也得到了化石记录的支持。有趣的是,分子钟估算的回迁时间(0.730 myr)远早于全球末次盛冰期。结合该地区高山草本Pedicularis longiflora及高原鸟类Pyrgilauda ruficollis和Pseudopodoces humilis的谱系地理历史,我们认为第四纪较早的冰期对青藏高原植物分布和进化的影响要比末次盛冰期大得多。
作为靠风力散布花粉和种子的针叶植物,云南铁杉的群体遗传分化却很显著,线粒体、叶绿体和核基因组的FST值分别是0.950、0.337和0.176,远高于松杉类植物的平均水平。非常引人注目的是,在高达90种的LEAFY等位基因中只有4种的频率大于5%,而群体特有的等位基因多达57种。另外,横断山区的13个群体中,多达10个群体固定了单一线粒体单倍型。这种独特的遗传结构很可能是由于青藏高原隆升过程中形成的复杂地形对基因交流的限制所致。据此我们推断,地理隔离是喜马拉雅-横断山区丰富植物物种多样性形成的重要驱动力之一。另外,冰期-间冰期气候波动可能进一步加剧了高山深谷对基因交流的阻隔作用,为喜马拉雅-横断山区物种快速分化提供了额外的动力。