中国匐灯藓属(Plagiomnium)的分子系统发育与形态进化

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苔藓植物是一类从水生过渡到陆生的高等植物,是植物界的拓荒者之一。匐灯藓属(Plagiomnium)苔藓植物隶属于提灯藓科(Mniaceae),主要分布于东亚的热带、亚热带地区,为我国常见藓类植物。匐灯藓属植物为顶蒴藓高级类群,然而部分物种营养体兼具侧蒴藓平卧的生活型,是顶朔藓向侧朔藓过渡的特殊类群。目前,针对匐灯藓属与其他同科属间的关系,以及匐灯藓属下的分组研究,仍有争议。研究该属的分子系统发育与形态进化研究,对界定提灯藓科内匐灯藓属以及其他分类群的关系,对探索藓类植物适应性进化的历程,均具有重要的科学意义。本研究结合形态分类学和分子学研究方法,探究了中国匐灯藓属分子系统发育以及形态特征的演化历程。形态特征研究:对17种匐灯藓属植物的叶片做水封片,放置显微镜下观察,对该属植物进行形态描述并绘图;对提灯藓科的58个性状进行形态编码,采用主成分分析和聚类分析方法,对中国匐灯藓属进行数值分类研究。分子学研究:选取atp B-rbc L、matk、ycf1三个叶绿体DNA片段和核基因片段ITS1、ITS2,采用单基因以及多基因联合分析方法构建贝叶斯分子系统发育树。并运用Mesquite软件结合形态数据对提灯藓科物种进行祖征重建,主要研究结果如下:(1)对17种中国匐灯藓藓属植物进行绘图和形态描述,根据匐灯藓属的形态特征,编制匐灯藓属物种检索表。(2)通过观察、记录、测量提灯藓科标本,结合文献资料,筛选出具有分类意义的58个形态指标。(3)提灯藓科苔藓植物的关键性状有:营养枝生长方式、茎中叶片最大的位置、叶基是否下延、叶片纵横比、叶先端夹角、叶细胞靠近中肋是否增大、假根颜色、基部细胞长度、叶细胞靠近中肋是否透明、叶片形状、中肋是否及顶、孢子体生长方式、叶片长度13个性状。匐灯藓属的关键性状有:叶密生、叶缘锯齿长短、叶片宽度、叶基是否下延、叶细胞大小、茎中叶片最大的位置、叶片纵横比、叶先端夹角、叶片形状、叶片是否有光泽、中肋是否及顶、孢子体生长方式、叶细胞形状、锯齿细胞数目、蒴柄长度15个性状。(4)结合提灯藓科形态聚类与分子系统发育树,提灯藓属(Mnium)与匐灯藓属属间关系明确,支持匐灯藓属的独立属地位,支持Koponen对匐灯藓属属间关系研究的观点。并且,在系统发育树中,所有的匐灯藓物种聚在一起,进一步了证明了匐灯藓属的单系性;而提灯藓属物种与薄边毛灯藓Rhizomnium Horikawae聚在一起,提灯藓属的单系性仍需更多的提灯藓科标本进一步证明。(5)结合形态数据和分子数据,将中国匐灯藓属17个物种进行属下分组,主要分以下四个组:(1)Sectio Plagiomnium:瘤柄匐灯藓P.venustum、尖叶匐灯藓P.acutum、匐灯藓P.cuspidatum、粗齿匐灯藓P.drummondii。(2)Sectio Undulata:皱叶匐灯藓P.arbusculum、密集匐灯藓P.confertidens。(3)Sectio Rostrata:侧枝匐灯藓P.maximoviczii、大叶匐灯藓P.succulentum、全缘匐灯藓P.integrum、日本匐灯藓P.japonicum。(4)Sectio Rosulata:圆叶匐灯藓P.rostratum、钝叶匐灯藓P.rostratum、毛齿匐灯藓P.tezukae、多蒴匐灯藓P.medium、阔边匐灯藓P.ellipticium、具喙匐灯藓P.rhynchophorum、无边匐灯藓P.elimbatum。(6)对提灯藓科植物5个性状的祖先状态重建结果显示,提灯藓科(特别是匐灯藓属)物种性状演化过程中发生变化。叶形由披针形逐步向椭圆形演化,营养枝由直立逐步向匍匐枝演化;细胞大小由小向大逐步演化,中肋演化过程中,既有中肋不及顶的现象,也有长达叶尖的现象;叶缘锯齿在提灯藓科演化过程一直发生着变化,部分物种具长尖锯齿,部分物种具钝齿或全缘。提灯藓科物种在环境的影响下,性状发生规律性演化现象,对其形态进化进程的研究,也将推进关于藓类植物形态进化和生态适应策略转变的认识。
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