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秋海棠属侧膜组(Begonia sect.Coelocentrum Irmsch.)有近50种,仅分布于中国广西、云南东南部、贵州南部及越南北部的石灰岩地区,是一类较为严格的喜钙植物。本文通过子房胎座形态、胚胎学、叶表皮微形态、文献资料收集以及标本查阅等方面对秋海棠属侧膜组进行了分类学研究。主要研究结果如下:
1.子房胎座形态特征
通过石蜡切片对秋海棠属侧膜组及近缘组26种植物的胎座形态进行了研究,结果发现:
(1)子房胎座形态特征在秋海棠属组内较稳定,可以作为划分组的主要依据。侧膜组的子房上部和中部1室,具侧膜胎座3(稀2或4),每胎座2裂片(少数3),从中下部胎座开始愈合,到基部成中轴胎座,先是3室2裂片,再变成3室单裂片。
(2)在侧膜组内,不同种胎座的发育程度及愈合程度有所差别。
(3)秋海棠属其它组的胎座类型都可以在侧膜胎座中观察到,在侧膜组中胎座发育过程见证了个体发育再现系统发育的规律。从各个组的胎座类型推测,秋海棠属植物各类群的演化趋势可能为:由侧膜胎座类向中轴胎座类演化,由2(或多)裂片类向单裂片演化,侧膜组为基部类群,其它组是从侧膜组直接或间接演化而来。胎座愈合从侧膜单室变为中轴3室演化为秋海棠组,翅膀退化而为棒果组,胎座裂片进一步愈合从2裂片至单裂片而演化成单裂组,1室退化而演化出扁果组。在侧膜组的弯果秋海棠B.curvicarpa S.M.Ku,C.I Peng& Y.Liu中观察到子房具有4胎座的现象,从而推测无翅组也可能由侧膜组演化而来。
2.胚胎学研究
首次观察了刘演秋海棠B.liuyanii C.-I Peng,S.M.Ku& W.C.Leong的胚胎发育过程,其主要胚胎学特征可以概括为:胚珠多数,成熟胚珠倒生,双珠被,厚珠心,大孢子四分体直线形排列(少数T形和倒T形),合点端的大孢子发育,蓼形胚囊;花药具4个小孢子囊,成熟的花药壁为基本型,由表皮、药室内壁、中层和绒毡层组成,绒毡层为分泌型,成熟的花粉粒具3孔沟。另外,侧膜组秋海棠的胚珠有一特有结构,其珠被最外层细胞体积较大且明显径向伸长,内含物较少,个别细胞内充满单宁物质,目前这一特有的结构特征在其它科植物中尚未见报道。
3.叶表皮微形态研究
通过对秋海棠属侧膜组及其近缘组共42种3变种的叶表皮微形态进行了扫描电镜观察,结果表明:
(1)秋海棠属侧膜组的叶表皮微形态特征总结为:表皮细胞形状有多边形、不规则形、圆球形、圆锥形4种类型;叶表皮细胞的表面角质层有各种加厚,可分为5种类型:光滑、条纹状、网状、角状突起、螺纹状;毛细胞形状有5种类型:方形、长方形、多边形、圆球形、椭圆形;毛被类型分为3大类8种类型:单列毛(棉毛、柔毛、泡状毛)、复合毛、多列毛(锥状刚毛、瘤基刚毛、锉状刚毛、硬毛);气孔器只分布于叶片下表皮,气孔器与表皮细胞水平状,或突出于表皮细胞,气孔器类型均为不等型,单生,个别簇生(B.pseudodryadis C.Y.Wu)。
(2)叶表皮微形态特征在组等级上的一致性较差,每个组中难以找到共同的特征。但气孔器的特征在一些组内具有一定的稳定性,如侧膜组气孔器副卫细胞在2层及以上,副卫细胞个数在4个及以上,而棒果组的气孔器副卫细胞多为单层,这为组的划分可提供一定的依据。
(3)叶表皮的微形态特征为侧膜组的组内近缘种及变种的划分提供了重要依据。通过叶表皮微形态观察比较,对一些种类做出异名或降为变种处理。
(4)在侧膜组内,一些种类的表皮微形态特征表现出较高的一致性,它们可能是一个较自然的分类群,可以作为组下等级划分的依据。比如上下表皮均无毛,上表皮无毛而下表皮具毛的,上下表皮只具有单列绵毛的,仅有复合毛的,均具有多列毛,或是同时有几种类型毛的种类。按照气孔器是否突出于表皮细胞也可将这些种类分为三个类群:气孔器明显突出的、稍微突出的以及水平状的。
4.分类修订
通过野外考察、文献资料收集、馆藏标本的查阅,并结合胎座形态和叶表皮形态的研究,确定秋海棠属侧膜组植物共有46种4变种,对所有种类进行了描述,并列出了分种检索表,澄清了一些种类的分类学问题。
(1)昌感秋海棠B.cavaleriei H.Lév.,靖西秋海棠B.jingxiensis D.Fang& Y.G.Wei和少瓣秋海棠B.wangii T.T.Yü子房中部是较典型的侧膜胎座,到中下部才愈合成为中轴胎座,属于侧膜组植物的胎座变化范围,因此建议将其从秋海棠组Begonia sect.Diploclinium(Lindl.)A.DC.放到侧膜组。
(2)将巴马秋海棠B.bamaensis Yan Liu& C.-I Peng处理为越南秋海棠B.bonii Gagnep.的异名。
(3)取消德保秋海棠B.debaoensis C.-I Peng,Yan Liu& S.M.Ku作为独立种的存在,将其处理为变种疏毛越南秋海棠B.bonii var.remotisetulosa Y.M.Shui&W.H.Chen的异名;
(4)将蛛网脉秋海棠B.arachnoidea C.-I Peng,Yan Liu& S.M.Ku作为变种硬毛伞叶秋海棠B.umbraculifolia Y.Wan& B.N.Chang var.flocculosa Y.M.Shui& W.H.Chen的异名处理。