青藏高原东缘亚高山针叶林林下代表藓类养分利用特征研究

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多数陆地生态系统中,植物生长受限于生境中N、P等限制性养分的有效含量。植物的不同养分利用策略将有可能影响到植物种群特征、种间关系和群落结构。植物可能通过提高单位养分的生长量和延长养分在体内的可利用时间两种途径来适应贫养环境。延长养分在植物体内的可利用时间的重要途径之一就是把即将凋落的组织中的养分转运至幼嫩组织中重新利用,即养分回流过程。因此,植物对限制性养分的利用和回流特征及其种间差异是植物生态学中值得关注的主题。环境N、P养分可利用性的变化对植物养分利用和养分回流过程也会造成潜在影响。在青藏高原东部的老龄林中,地表苔藓是林下植物群落的重要组成部分,在森林生态系统养分循环中发挥着重要的作用。但到目前为止,对藓类的养分利用策略和养分回流能力的了解甚少,这在一定程度上限制了我们对森林生态系统中许多生态学过程的理解以及生态系统对全球变化响应和反馈的预测能力。因此,对林下主要苔藓植物的养分利用与回流特征进行研究对进一步研究森林生态系统结构和功能具有重要的理论和现实意义。  本研究以青藏高原东部老龄林下地表最常见的两种藓类植物(锦丝藓Actinothuidium hookeri和塔藓Hylocomium splendens)为研究对象,通过生长分析法和同位素标记法,研究它们的N、P养分利用特征(养分利用效率NUE,养分生产力NP,和养分滞留时间MRT)以及苔藓植物体内N、P回流转运特征。阐明了老龄林下两种主要苔藓植物养分利用特征及其种间差异性以及在不同N素添加条件下典型藓类植物养分利用特征以及养分回流特征的变化。研究重点关注:(1)两种藓类植物的养分利用效率的种间差异以及在养分添加条件下两种藓类的N、P利用效率及其组成参数(养分生产力NP和养分平均滞留时间MRT)对养分添加的响应;(2)两种藓类的N、P转运效率,以及在养分添加条件下两种藓类的N、P回流效率的变化。  结果表明,两种藓类的光合潜力存在显著差异,生长更快的塔藓具有更强的光合能力。但是两种藓类的光合能力在N添加后短期内没有表现出明显的变化。藓类的叶绿素荧光参数、色素含量等指标在低N添加后短期内就表现出显著变化。与光合能力的种间差异不符的是锦丝藓和塔藓的N、P利用效率没有显著差异。但是进一步对养分利用效率(NUE)的组成参数养分生产力(NP)和平均养分滞留时间(MRT)的分析表明,两种藓类具有不同的养分利用策略。锦丝藓具有更长的养分滞留时间,而塔藓具有更高的养分生产力。  氮、磷养分添加实验结果表明锦丝藓和塔藓在不同的N、P养分条件下表现出养分利用策略的变化。N添加降低了锦丝藓和塔藓的N利用效率,这种降低主要是通过对N养分生产力的影响造成的。P添加没有对藓类的N利用效率产生显著影响。P添加显著降低了塔藓的P养分利用效率。首次在藓类中证实了,N、P利用效率的两个组成参数N、P生产力与N、P平均滞留时间(NPNvs.MRTN,NPP vs.MRTP)之间存在权衡关系。此外,N、P养分添加显著地改变了藓类的绿色组织和褐色组织C∶N、C∶P化学计量比,暗示着养分添加对碳循环的潜在影响。通过对两种藓类养分回流效率的分析表明,锦丝藓和塔藓的养分回流能力也存在显著差异,不同物种的养分回流能力对养分添加的反应也不相同。N回流率没有受到N添加的显著影响,P回流随着N、P添加量的增加呈现显著的上升趋势。相对与N,P的回流更高而且P回流率的变化也更大,P的回流对环境养分可利用性变化更加敏感,表明P在维持藓类养分平衡方面具有更重要的作用。  综合上述结果,老龄林下占据优势的两种大型侧蒴藓类,锦丝藓和塔藓,的养分利用策略都比较保守,与维管植物中常绿木本植物类似。相比之下,锦丝藓的养分利用策略更加保守,表现在其N、P养分生产力更低,而养分滞留时间更长。在不同的环境N、P条件下,两种藓类P的利用和回流表现出明显变化。两种藓类P的回流率普遍高于N,而且随环境养分条件的变化,P的回流率变化更加敏感。表明P的回流对于两种藓类的养分维持和养分平衡具有更重要的意义。
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