凤丹种子发育及油体发育研究

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牡丹组(sect.Moutan)是芍药科芍药属中仅有的木本类群,包括8个种。油用牡丹是指种子油脂质量相对良好的牡丹品种或资源类型,主要有凤丹和紫斑牡丹两个种,其种子的发育和种子中油体的积累密切相关。本研究以“凤丹”牡丹为研究对象,采用植物解剖学方法,通过石蜡切片技术、半薄切片技术,观察凤丹发育过程中果实和种子的变化规律,阐明胚乳、胚、种皮的结构变化,研究油体的积累部位、形态大小;并通过组织化学染色的方法观察种子发育过程中油脂、蛋白体和多糖的转化过程。同时采用透射电镜观察油体发育过程中与内质网和质体的关联以及油体在细胞内的储存过程。研究结果如下:凤丹为蓇葖果,5裂,初期呈绿色,随着果实发育果皮由绿色变为黄绿色,密被褐黄色长毛;种子在果皮内两侧对称排列,随着籽粒发育种皮从乳白色逐渐变为黑色。胚珠在发育过程中珠心和内珠被全部退化,外珠被发育为外种皮。外种皮发育过程中分化为三层,最外层覆盖一层蜡质,外种皮早期占据种子大部分比例,成熟期第三层外种皮被胚乳挤压成膜,其余两层和蜡质层形成坚硬光亮的外壳。胚乳核型,由液态变为凝胶状最后变为固态,成熟时充满整个种子内部。双子叶胚较小,在种子中央嵌在胚乳中。油体最初在胚珠的珠心以及珠被细胞中已经存在。在种子发育过程中,外珠被细胞中一直有油体分布。胚乳在液态时,细胞内油体数量少,体积小,紧贴细胞膜分布;凝胶状时期,油体集中在多个小液泡周围;成熟期,胚乳细胞内充满油体,油体数量达到最高;后成熟期,油体数量减少。油体在胚的球形时期开始形成,双子叶和胚细胞中都含有油体,在细胞质基质中分布。凤丹种子发育过程中外种皮一直含有大量的淀粉粒和少量蛋白质。而胚乳中仅含有蛋白质,以蛋白质贮藏液泡的形式存在,整个发育过程中都未见淀粉粒的存在。胚球形胚时期细胞内含有淀粉粒,成熟后胚体中蛋白质和淀粉粒都未见,双子叶细胞质中含有大量淀粉粒。凤丹种皮细胞和胚乳细胞中油体都在内质网中合成。胚乳细胞凝胶状时期,体积较小的油体在电镜下电子密度较低而均匀,体积较大的油体周围有环状的电子密度较低的结构,中央部分有多个电子密度高的脂滴聚集。胚乳固态时期,油体成熟后发育为大小和电子密度均一的球状体。凤丹种子后成熟期,胚乳细胞中油体数量减少,电子密度减弱。在凤丹种子发育过程中种皮细胞的超微结构显示,蛋白质运输方式为聚集体形式运输,蛋白质聚集在蛋白质贮存液泡中。在凤丹胚乳凝胶状时期,内质网分泌蛋白体,蛋白体分布在细胞质中或储存在蛋白质贮藏液泡中。
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