对作物遗传改良来讲,产量是最重要的目标性状。然而,产量又是极其复杂的性状,它是作物整个生命周期内一系列生长发育过程和环境互作的最终产物。首先,产量构成因子直接决定产量;其次,产量相关性状可以通过影响产量构成因子或其它未知的机制间接影响产量。虽然有大量的研究,但是在这些实验中产量及其杂种优势的遗传结构和遗传决定仍然是模糊不清的。首先,单个研究所检测到的QTL和互作对数目很少;其次,产量和具体的产量关联性状没有联系起来;最后,实验所设置的环境很少。本研究利用Tapidor（欧洲冬性油菜品种）×Ningyou7（中国半冬性油菜品种）组合F₁小孢子培养得到的含202个株系的DH群体在10个环境（6个半冬性和4个冬性）,及这些株系随机相互杂交衍生的RC-F₂群体在3个环境（2个半冬性和1个冬性）下的田间实验,考察了种子产量及8个产量关联性状（5个产量相关性状:一次分枝数、生物学产量、花期、成熟期和株高;3个产量构成因子:全株角果数、每角果粒数和千粒重）,结合一张高密度的分子标记遗传连锁图及其和拟南芥基因组的比较作图和候选基因的电子定位,利用元分析的方法对产量及其杂种优势的遗传结构和遗传决定在全基因组水平上进行了全面和深入的剖析。遗传图谱的构建、比较作图和候选基因的电子定位:利用TNDH群体202个株系1040个分子标记的基因型用JoinMap 3.0软件构建了一张786个分子标记的遗传连锁图:它覆盖甘蓝型油菜全基因组19个连锁群（A1-A10;C1-C9）,图谱总长2117.2cM,标记间距为2.7 cM。以已鉴定的拟南芥21个保守区段为基础,将TNDH遗传连锁图上已知序列信息的277个分子标记作为锚定标记与拟南芥基因组进行比对,共鉴定了上百个共线性区段和保守岛。从拟南芥网站和发表的文献中收集了425个与本研究考察性状（如花期、株高、分枝数和种子数目等）相关的拟南芥基因,用电子定位的方法将它们的2185个同源基因定位到TNDH遗传连锁图上。亲本和群体的表型和杂种优势:对于花期、成熟期和千粒重,不管是冬性还是半冬性环境,两个亲本的表现都是一致的;对于其它6个性状,两个亲本在冬性和半冬性环境的表现完全相反而均值相当,这说明这6个性状的可塑性更大。而且,这6个性状的杂种优势都达到了显著水平:种子产量的中亲优势最强,其次是全株角果数和生物学产量,而株高、每角果粒数和一次分枝数较弱。F₁组合的中亲优势要强于RC-F₂群体的平均中亲优势,这说明一般来讲杂合有利于杂种优势。RC-F₂群体许多组合的中亲优势超过了F₁组合,这说明并不是所有杂合位点都对杂种优势有利,而有些纯合位点反而对杂种优势有利。表型和杂种优势的遗传相关和遗传力:不同环境同一对性状的表型和杂种优势间的遗传相关都有较大差异（大部分在程度上,少部分在方向上）,这说明遗传相关的程度强烈依赖于所处的环境。性状表型及其杂种优势间的遗传相关表现出类似的规律:种子产量和绝大部分的其它性状都显著相关（和花期、成熟期负相关;和其它6个性状正相关）而且具有最高的平均决定系数,这说明产量及其杂种优势高度依赖于其它性状,它反映了产量的综合性特征。方差分析结果表明:基因型、环境和基因型×环境对所调查的性状都有显著的影响。性状中亲优势的遗传力普遍比表型遗传力低,而且在不同性状间表现相同的趋势:花期最高、千粒重和成熟期较高,株高和每角果粒数居中,生物学产量、一次分枝数和每角果粒数较低,种子产量最低。一般杂合度/特殊杂合度和杂种优势/杂种表型的遗传相关:一般来讲,特殊杂合度和杂种表型/中亲优势之间的相关性要高于一般杂合度和杂种表型/中亲优势的相关性,而杂种表型和杂合度之间的相关性和中亲优势与杂合度的相关性差别不大。不同环境间,其相关系数却表现出较大的差异,以S5最高,S6和N6差别不大。不同性状之间,其相关系数却表现出较大的差异。以种子产量各类相关系数的均值最大,其次是全株角果数、生物学产量和千粒重,再次是每角果粒数和一次分枝数,花期和成熟期最小。这一结果与这些性状杂种优势的强弱基本吻合。总的来看,这些相关系数都不高,这说明由分子标记杂合度无法预测杂种表型或中亲优势。QTL的检测及其遗传模式:两群体9性状在10个环境中共检测到了1022个QTL（其中614和408个分别在P=0.05和0.5的显著水平）,去掉其中152个不能重复的P=0.5水平的QTL后,确定了870个QTL（命名为“identified-QTL”）,其中85个控制种子产量。使花期推迟、成熟期延长、种子重量降低的identified-QTL等位基因大部分来自Tapidor,使分枝增多、生物学产量增加、植株增高、角果增多、种子增多、种子产量增加的等位基因基本上平均分布于双亲,这一结果与双亲这些性状的差异基本吻合。对RC-F₂群体来说,部分显性QTL所占的比例最高（53%）,其次是加性（24%）,显性和超显性所占的比例较少（12%和11%）。而且,种子产量QTL更多的表现显性和超显性,其次是全株角果数和生物学产量,每角果粒数、千粒重、一次分枝数和株高较少,花期和成熟期没有表现超显性的。不同实验QTL的整合及其对自然环境的响应:同一性状的大部分identified-QTL置信区间相互重叠,其中的694个用元分析的方法被整合成225个可重复的“consensus-QTL”,它们的平均置信区间也从6.5 cM缩减至3.7 cM,另外的176个identified-QTL未参与整合。这样,总的QTL数目缩减至401,它们分成两类:15个major QTL（至少在一次实验中R²≥20%或至少在两次实验中R²≥10%）和386个minor QTL（余下的）。将近一半consensus-QTL只在1个环境中出现,很少有consensus-QTL能够在一半以上的环境中出现。三分之一consensus-QTL能在冬性和半冬性环境中都出现,而三分之二的consensus-QTL只在其中一个出现。这说明产量性状及其杂种优势基因的表达强烈依赖于所处的环境。不同性状QTL的整合及指示QTL的确定:大部分consensus-QTL的置信区间相互重叠,其中的329个再次用元分析的方法被整合成111个多效性的“unique-QTL”,它们的平均置信区间缩小到2.5 cM,另外72个consensus-QTL未参与整合。所有55个种子产量consensus-QTL中只有8个是“独立”的,其它47个分别被整合成多效性的unique-QTL。事实上,这8个所谓“独立”的种子产量QTL中有6个与本研究未报道性状（叶片硫苷和菌核病抗性）的QTL重叠。这基本上表明,在我们的研究中,所有种子产量QTL都依赖于其它产量关联性状。种子产量和其它产量关联性状表现出最高程度的遗传相关,而且高比例的种子产量consensus-QTL和其它产量关联性状consensus-QTL重叠,这暗示着这些和产量consensus-QTL共定位的产量关联性状consensus-QTL是产量的潜在遗传决定。为了估计哪些产量关联性状consensus-QTL最有可能对产量consensus-QTL具有潜在的多效性效应,我们提出了指示QTL的概念及其确定标准:（1）和产量consensus-QTL重叠,（2）LOD值更高,（3）可重复性更好;（4）和产量QTL在更多环境中共同出现。47个多效性的种子产量consensus-QTL中有29个与多个产量关联性状consensus-QTL共定位,这说明除了多效性以外,产量QTL可能是多个紧密连锁的产量关联性状QTL的综合效应。因此,对其中19个多效性的种子产量consensus-QTL,我们确定了几个指示QTL,最后总共确定了63个指示QTL。多个indicatro-QTL和种子产量consensus-QTL可在相同或不同的环境中出现,这暗示着产量遗传结构的综合性、可变性和可塑性。与种子产量consensus-QTL相比,指示QTL往往LOD值和R²更大,重复性更好,候选基因更容易鉴定,性状更容易考察,因而它方便了产量QTL的克隆。有几个间接的证据支持指示QTL是种子产量consensus-QTL的潜在遗传决定:（1）指示QTL和种子产量consensus-QTL之间的遗传距离很近,平均只有1.1 cM。（2）指示QTL和种子产量consensus-QTL置信区间的重叠比例很高,平均高达80.9%。（3）对于花期和成熟期,指示QTL和种子产量QTL加性效应的方向往往是相反的,而对于其它6个性状则往往是相同的,这一结果与这些性状和种子产量遗传相关的方向基本吻合。（4）许多指示QTL加性效应所估计出来的种子产量的变化值和种子产量QTL的加性效应很接近。互作对的检测、分布、类型、效应及其对自然环境的响应:两群体9性状在10个环境中共检测到了538个互作对,它们大多数主效并不显著。这些互作位点在基因组中的分布极不均匀,可见集中分布的热点,但是和这些热点互作的位点绝大部分是在不同的环境中检测到的,并且只有1%左右的互作对能在不同的环境中重复出现,这一比例远低于玉米和水稻（10%左右）,这说明多倍体基因组中上位性的高度可变性和可塑性。对于RC-F₂群体检测到的互作对,加加互作的数目和总贡献率最大,其次是加显/显加互作,显显互作最小;而对于QTL,显性效应的总贡献率只占很小一部分。而且对于种子产量来说,互作对的总贡献率要大于QTL的总贡献率。因此,我们认为上位性（特别是加加上位性）是甘蓝型油菜杂种优势的主要遗传基础。9性状所有互作对两位点9种基因型组合的表型排序分析表明:（1）双杂合子没有排名第一和最后的,呈现两头小中间大的趋势,其它3类都有可能排名第一或最后;（2）单杂合子虽然有排名第一和最后的,但比例较小,而且其它排名的比例很均匀;（3）重组类型的纯合子和亲本类型的纯合子排名第一和最后的比例最高,呈现两头大中间小的趋势。这说明:双杂合子的稳定性＞单杂合子的稳定性＞纯合子的稳定性。本研究具有重要的科学意义和应用价值:（1）在一次实验中定位了几百个产量性状及其杂种优势相关的QTL,其中一半以上可在多个实验中得到验证,它们为分子标记辅助选择、QTL克隆和基因功能分析提供了重要的遗传资源。（2）利用元分析的方法首次准确的揭示了这些产量性状及其杂种优势QTL和互作对自然环境的响应规律,这对作物遗传育种研究具有重要的指导意义。（3）初步构建了一张较完整的产量及其杂种优势的遗传结构图,它的复杂性体现在产量QTL的多效性、综合性、可变性和可塑性以及上位性的重要性、高度可变性和可塑性。（4）在国际上首次创造性地提出了指示QTL的概念并通过它估计了产量及其杂种优势的候选基因,不但深化了我们对作物产量及其杂种优势遗传决定的认识,方便了产量QTL的克隆,而且为复杂性状的研究提供了一种新的思想和方法。