【摘 要】
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家兔作为重要的节粮型草食动物,因其投资少、见效快、收益高等优点,逐渐成为我国贫困地区农民增收致富的支柱性产业。家兔繁殖力是影响家兔生产效率和经济效益的关键因素,而繁殖力高低取决于卵巢卵泡发育成熟及排卵过程。本研究以60日龄天府黑兔为试验对象,通过体内组合注射PMSG和h CG诱导卵泡发育成熟并排卵,分别于5个时间点,即PMSG处理前（C）、PMSG处理后24 h和72 h（P24和P72）及h C
【基金项目】
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现代农业产业技术体系建设专项资金（No.CARS-43-A-2）； 优质特色兔配套系选育与育种材料创新（No.2016NYZ0046）；
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家兔作为重要的节粮型草食动物,因其投资少、见效快、收益高等优点,逐渐成为我国贫困地区农民增收致富的支柱性产业。家兔繁殖力是影响家兔生产效率和经济效益的关键因素,而繁殖力高低取决于卵巢卵泡发育成熟及排卵过程。本研究以60日龄天府黑兔为试验对象,通过体内组合注射PMSG和h CG诱导卵泡发育成熟并排卵,分别于5个时间点,即PMSG处理前（C）、PMSG处理后24 h和72 h（P24和P72）及h CG处理后12 h和48 h（H12和H48）,随机选取6只兔子称重后屠宰,采集血浆和双侧卵巢分别用于测定激素含量、HE染色和转录组测序,旨在揭示家兔卵泡发育成熟与排卵过程中m RNA和miRNA表达谱的变化,构建miRNA-m RNA核心调控网络。主要试验结果如下:（1）繁殖器官指数测定结果显示:PMSG或h CG注射对兔体重和输卵管重量均无显著影响;卵巢重量及其器官指数在PMSG处理72 h后上涨约3～5倍（p＜0.05）,并在h CG处理12 h后达到顶峰（p＜0.05）;子宫重量及其器官指数也呈现逐渐上升的趋势,并在h CG处理48 h后达到最大值（p＜0.05）。这些结果表明,PMSG与h CG刺激能够显著增加家兔的繁殖器官指数。（2）HE染色结果显示:对照组中,兔卵巢主要由原始卵泡和次级卵泡组成;在PMSG处理24 h后,三级卵泡的数量显著增加,当PMSG处理增加至72 h时,卵巢上已出现成熟卵泡;h CG处理进一步促进排卵与黄体的形成,且黄体数量在h CG处理48 h后达到最大值。以上结果表明,组合使用PMSG和h CG成功诱导了兔卵泡发育成熟及排卵。（3）生殖相关激素含量测定结果显示:与对照组相比,PMSG或h CG处理诱导血浆褪黑素水平持续增加,并在h CG处理12 h时最高（p＜0.05）;前列腺素和孕酮水平也持续增加,并在h CG处理48 h时最高（p＜0.05）;雌二醇水平出现先下降后增加的趋势,在h CG处理12 h时急剧上升,并在h CG处理48 h时达到最大（p＜0.05）。这些结果表明,血浆褪黑素、前列腺素、孕酮和雌二醇含量的动态变化与卵泡发育成熟及排卵密切相关,其中褪黑素和前列腺素与发育成熟可能有更为密切的关系,雌二醇和孕酮与排卵有直接联系。（4）m RNA-seq测序结果显示:原始数据经质控和过滤后,每个文库平均得到4,737万个clean reads,其中75.24%～78.30%能比对到兔参考基因组。共计检测到20,719个表达基因,其中C、P72和H48组分别有18,597、18,424和18,515个基因,并在三组中筛选得到1,122个差异表达基因,进一步对其进行时间序列表达模式分析后发现,分别有250个和103个基因随处理时间显著上调和下调。KEGG富集分析发现,差异表达基因主要富集在PI3K-Akt、粘着斑、卵巢类固醇生成等信号通路。另外,两两配对比较发现,相较于C,共计有279个和103个基因在P72上调和下调;而相较于P72,共计有11个和5个基因在H48显著上调和下调,其中PPP1R3C、MMP13和SLC2A12在任何两组之间的表达量都达到显著差异水平;KEGG分析表明,这些差异基因显著富集于PI3K-Akt、蛋白质消化和吸收等通路。此外,q RT-PCR所验证的9个m RNA表达模式均与测序结果一致。（5）miRNA-seq测序结果显示:原始数据经质控和过滤后,每个文库平均得到1375万个clean reads,约有89.54%～91.11%能比对到兔参考基因组。并在三组中分别检测到591、592和595个已知的miRNAs,以及325、326和334个新的miRNAs。共计筛选得到12个差异表达的miRNAs,KEGG富集分析发现,预测靶基因主要富集在PI3K-Akt信号、HIF-1信号等通路。而在C、P72之间共有56个差异表达miRNAs,分别有36个表达量上调的miRNAs和20个表达量下调的miRNAs;P72和H48有49个差异表达miRNAs,分别有33达量上调的miRNAs和16个表达量下调的miRNAs,其中miRNA205-1和miRNA34c在任何两组之间的表达量都达到显著差异水平。q RT-PCR所验证的6个miRNA表达模式均与测序结果一致。（6）联合分析发现:单个miRNA能够通过调节多个靶基因的表达量参与调控家兔卵泡发育成熟及排卵过程;与此同时,多个miRNAs也能通过调节同一个靶基因的表达量发挥调控作用。针对PMSG或h CG处理后最显著上或下调的前10个miRNAs,分别构建了其对应的miRNA-m RNA核心调控网络。例如,针对排卵,miR-107-1在h CG刺激下表达量下调而它的靶基因MMP13,PPP1R3C表达上调。说明了miR-107-1可使PPP1R3C表达量上调,继而激活c AMP-PKA信号通路,参与调控卵泡发育。
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