水稻抽穗期基因组合对产量相关性状的影响及其优化调控

来源 :沈阳农业大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:fly_songs
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水稻(Oryza.Sativa)驯化历史悠久,是世界主要的粮食作物,为人类提供日常能量所需。在中国,水稻种植面积广泛且纬度跨度大(53°N至35°S)。水稻是短日照作物,有很强的地区适应性,环境和气候条件是影响水稻产量的主要因素。抽穗期是水稻重要的农艺性状,由品种遗传特性决定,是水稻生长发育过程中由营养生长过渡到生殖生长的关键时期,对环境变化(温度、光照)的响应十分敏感。抽穗期过短会因基本营养缺乏导致植株矮小影响最终产量;抽穗期过长会因气温降低影响籽粒成熟,最终减产甚至绝收。因此探究水稻最佳抽穗期基因组合对提高水稻地区适应性尤为重要。本研究主要从以下五个方面展开研究:1.利用CRISPR/Cas9基因编辑技术在同一遗传背景进行抽穗期主效基因敲除,并调查野生型和突变体的抽穗期和产量构成因素。该阶段初步分析了抽穗期对产量相关性状的影响及与产量间的关系。研究表明,与野生型相比早期抽穗突变体基本营养生长期相近,光敏感期(PSP)较短;而晚抽穗突变体基本营养生长期较长。在产量相关性状方面,抽穗早于野生型的突变体的株高、生物量普遍下降,产量随之下调;尤其是感光基因突变体(se13、phyb、ghd7、dth8、hd1ghd7、hd1dth8、hd1ghd7dth8),由于大幅缩短了营养生长期而造成产量显著下降。2.将敲除成功的纯合基因编辑材料跨纬度种植于四个地区(黑龙江、辽宁、江苏、广东),进一步分析在四个不同纬度地区抽穗期和产量间的相关性。结果表明抽穗期和产量在高、低纬度变化模式有所差异。在高纬度(黑龙江)和中高纬度(辽宁)地区水稻植株营养生长期较长,产量先随抽穗期升高而增加,当到达顶点后逐渐下降。在中低纬度(江苏)和低纬度(广东)地区,抽穗期显著缩短,产量始终随抽穗期延长而升高,并未发现达到最高产量节点。此外,研究发现感光基因突变体在高纬度地区具有较强优势。3.收集四个地区(黑龙江、辽宁、山东、江苏)的72份粳稻主栽品种,并进行高通量测序。将72份栽培稻同样种植于跨纬度梯度的四个地区(黑龙江、辽宁、江苏、广东)。一方面进行GWAS和系统发育树分析,另一方面探究历年主栽品种的抽穗期基因遗传变异情况。结果表明,辽宁地区粳稻材料相比于黑龙江粳稻材料渗入更多的籼系血缘。本研究表明,在高纬度地区水稻的感光性更强,尤其是在Hd1基因位点表现出显著的相关性。两个感光性基因的非功能型等位基因(hd1、ghd7)主要集中在高纬度地区的材料中,dth8主要分布在JS材料中。水稻两个成花素基因Hd3a和RFT1在进化上相对保守,虽然也发生了多种不同类型等位基因变异,但是在整个育种进程中并没有在基因编码区发生碱基的插入和缺失。此外,光敏色素合成基因Se13的基因序列也十分保守,除个别材料发生碱基缺失和替换外,其它编码区和非编码区没有发生任何变化。4.对72份粳稻材料进行产量相关性状分析,结果表明四个地区材料种植在四个跨纬度地区会在不同性状间表现出对环境(温度、光照)的适应或不适应状态,最终影响产量水平。调查发现,随着环境条件和光照条件的变化黑龙江和辽宁地区粳稻材料的产量并没有提升,在江苏地区种植的黑龙江材料的每穗粒数、千粒重和结实率显著下降,进而造成产量明显下调。而江苏和山东两个地区材料种植于高纬度则表现出对环境和气候变化显著不适,由于长营养生长期和霜降等原因,最终导致植株较高但是无法在合适温度抽穗。因此根据调查结果整体分析,72份粳稻材料中并没有地区适应性较强以及能够达到最佳产量潜力的抽穗期基因组合。5.根据上述试验结果,本研究提出一种理想的开花基因组合——将弱感光性等位基因与长营养生长期等位基因相结合。利用CRISPR/Cas9技术,将弱感光性相关等位基因与长营养生长等位基因ehd1结合构建双突变系(phybehd1,se13ehd1,dth8ehd1,ghd7ehd1,hd1ehd1,se14ehd1),并在四个跨纬度地区与野生型一同播种。调查结果表明,与野生型相比双突变系的地区适应性显著提高,可应用于培育适应性较强的水稻品种当中。综上所述,本研究一方面明确各抽穗期基因对抽穗期和产量构成因素的影响,探索了不同纬度地区同产量关联性显著的抽穗期基因组合;另一方面对72份粳稻主栽品种抽穗期基因进行多态性和GWAS分析,并提出具有较强地区适应性的新型抽穗期突变基因组合。
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