蓝果树科花发育形态学研究

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蓝果树科包括了喜树属、珙桐属、蓝果树属三属,它们的亲缘关系长期存在争论:三者被置于蓝果树科或山茱萸科,或珙桐属单立为珙桐科。最新的分子系统研究结果认为喜树属-珙桐属-蓝果树属的亲缘关系较近,其姊妹支为单室茱萸属-马蹄参属。花序与花作为被子植物的繁殖器官具有非常重要的系统学价值,其发生发育更包含了丰富的系统学信息。但三属的花形态研究资料有限、花发育资料多为空白,不同学者对成熟结构性状描述也不完全一致。为了更好地理解三属花性状实质及其亲缘关系,本研究利用扫描电子显微镜和体式显微镜对三属代表种喜树、珙桐和蓝果树的花序及花发生发育过程进行了研究;由于材料的限制,对蓝果树进行了雄花与雌花成熟形态与部分花发育过程研究,主要结果如下:1.喜树为5-7枚头状花单元(FU)组成的葡萄穗状花序。头状花单元向顶发生,每个花单元上,成对的花螺旋状快速向顶发生。所有花器官向心式发生。5枚萼冠裂片原基以2/5螺旋式发生。5枚花瓣原基单向发生,瓣状卷叠。10枚雄蕊原基2轮排列,每轮以2/5螺旋式发生。3枚心皮独立发生,发育中愈合为1室子房;横生胚珠1枚,单珠被;花柱圆柱形,花柱裂片3枚。喜树具完全花,但同一花序在功能上呈现两性花向单性花过渡。上部花单元(UFU)花柱粗壮,胚珠发育良好;下部花单元(LFU)上花柱瘦小,胚珠萎缩消失;中部花单元(MFU)花柱与胚珠呈过渡状态。2.珙桐具有两种类型的花单元:同质雄性花单元与异质杂性花单元。两种花单元原基早期表面光滑、裸露,呈不规则半球形。同质雄性花单元表面的次级雄性花单元原基或雄花原基几乎同时出现。异质杂性花单元上先出现两性花原基,随后其附近出现次级雄性花单元原基或雄花原基,最后次级雄花单元原基或雄花原基在花单元表面快速发生。两性花花器官向心发生,新月形的不定数花被片原基早期存在,与数目不定的半球形雄蕊原基显著区分。两性花雄蕊在发育中大致呈2轮排列。6–9枚心皮单独发生,与中央区域联合形成中轴胎座。横生胚珠单珠被、倒生、早期裸露。雄花发生发育中具花被片。异质杂性花单元上两性花的雄蕊与雄花的雄蕊几乎同时发生、发育。3.蓝果树具雄花、雌花及少量具退化雄蕊的雌花。雄花序伞形、无苞片;雌花序由4枚左右雌花组成聚伞花序,雌花具苞片。雄花花器官数目不稳定,多为4数、5数及其变形;成花萼片不显著;花瓣三角形;雄蕊2轮,花药卵球形,三沟孔型花粉。雌花花器官数目较稳定,多5数;成花萼片新月形,2/5螺旋式发生,发育缓慢;花瓣半椭圆形,2/5螺旋式发生,覆瓦状卷叠;退化雄蕊着生于花瓣内轮,花药倒心形;花柱裂片2(1)枚;子房下位,2(1)室,中轴胎座,胚珠横生。4.喜树属、珙桐属、蓝果树属共同特征为:(1)头状花单元或头状花序;(2)复杂的性别繁育系统及两性花向单性花过渡;(3)胚珠横生,后期底部伸长为下垂状;(4)花药瓣裂或为趋于瓣裂的纵裂。三属与单室茱萸属和马蹄参属的共征体现在花器官数目与雄蕊排列方面。喜树同一花序具有三种过渡态花单元;珙桐胚珠早期裸露,雌蕊发育过程复杂;蓝果树属花序类型多样分别为三属的特殊性状。花序及花发育比较形态学证据支持山茱萸目最新的分子系统研究结果。
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