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希瓦氏奥奈达菌(Shewanella oneidensis)是属于γ-变形菌门的兼性厌氧微生物，能在在厌氧条件下利用多种最终电子受体完成呼吸作用。凭借在厌氧条件下还原固态铁氧化物矿物中Fe(Ⅲ)的能力，Shewanella oneidensis MR-1被证明可以完成地质成岩过程——蒙皂石向伊利石转化。在仅有物理和化学作用参与的情况下，蒙皂石向伊利石转化的过程需要在300~350℃，100 M Pa条件下，历时4~5个月的时间完成。而在MR-1的参与下，这一过程仅需室温，一个标准大气压条件下，在14天的时间内即可完成。MR-1参与蒙皂石向伊利石的转化过程是微生物参与地质活动的重要证据，MR-1 因此成为地质微生物研究的模式生物。
除了细菌之外，最近的研究表明噬菌体也在地质成岩作用过程中发挥作用。在某些成岩作用过程中，矿物质可以直接矿化在游离噬菌体颗粒以及细胞裂解后形成的细胞碎片表面形成无定型的硅酸镁矿化颗粒。在此后的成岩过程中，硅酸镁矿化颗粒转化成直径为80~200 nm的碳酸镁纳米微球，参与形成生物岩片层结构。不仅如此，噬菌体还具有调控生态系统中细胞的种类及数量的能力。据估计，生物圈中噬菌体的总数量可以达到1031，其数量达到生物圈中细菌总数量的十倍。对细菌基因组序列的分析表明：噬菌体广泛分布于微生物基因组中——平均每个细菌基因组中含有2.6个原噬菌体，某些细菌基因组中含有的原噬菌体数量甚至可以高达 20 个以上。噬菌体侵染细胞之后可以选择进入溶原途径或者裂解途径。通过裂解噬菌体的宿主，噬菌体可以影响菌落组成以及影响有机物和营养的供应。而在溶原状态下，噬菌体的溶原转换可以影响宿主细胞的表型从而使宿主细胞适应能力发生改变。同时原噬菌体也能使宿主细胞免疫于亲缘关系相近的噬菌体的侵染以增强其适应性。噬菌体的这些特性表明噬菌体有可能通过影响宿主菌在地质成岩过程中发挥作用。
目前尚没有关于MR-1烈性噬菌体的报道，对其溶原噬菌体的研究也不够系统和深入。相关文献表明，MR-1的基因组中包含4个原噬菌体——LambdaSo、MuSo1、MuSo2和CP4So。MR-1经紫外线诱导后，LambdaSo、MuSo1和MuSo2许多基因的表达量都发生上调。并且发现了类似于 Siphoviridae 属形态的噬菌体颗粒，推测其为噬菌体LambdaSo的颗粒。在MR-1生物膜形成的过程中，检测到LambdaSo和MuSo2的DNA复制和结构蛋白合成，并且Δμ1Δμ2（MR-1敲除MuSo1和MuSo2）或者ΔλΔμ1（MR-1敲除MuSo1和LambdaSo）的上清可以侵染ΔΔΔ（MR-1敲除噬菌体LambdaSo、MuSo1 和MuSo2的菌株）形成噬菌斑。推测原噬菌体LambdaSo和MuSo2在这一过程中产生了完整的噬菌体颗粒。对 MuSo1 的基因组分析表明，其基因组中缺失部分基因，并且基因组内有多处基因插入，推测MuSo1失去形成完整噬菌体子代的能力。在研究MR-1低温环境适应力的实验中，人们还发现了一株只能在温度变化时被诱导的 P4 类原噬菌体——CP4So。在温度较低的情况下，CP4So从宿主细胞基因组切离，产生部分治愈细胞，进而提升群落的低温适应能力，但并不清楚该噬菌体是否能完成复制循环。该菌株仅仅响应温度诱导，对引起细胞SOS反应的诱导没有响应，本研究没有涉及该噬菌体。为了确认噬菌体是否参与地质成岩作用，我们分离MR-1的烈性噬菌体，并对MR-1的烈性噬菌体及溶原噬菌体的基本特性进行了研究。
从环境水样中分离得到五株MR-1烈性噬菌体。通过透射电子显微技术观察，发现这五株噬菌体均为头尾状噬菌体。其中 MSO-1，MSO-4，MSO-5 的尾部可以收缩，属于肌尾噬菌体科；MSO-2和MSO-3的尾部不可收缩，属于有尾噬菌体科。基因组成分分析结果表明，这五株噬菌体的基因组均由双链DNA组成，其中MSO-1和MSO-5的基因组为线性双链DNA，MSO-2，MSO-3和MSO-4的基因组是环状双链DNA。通过绘制噬菌体一步生长曲线，发现MSO-1，MSO-4和MSO-5侵染宿主后的繁殖过程有明显差异。MSO-1和MSO-5对宿主细胞致死率低，子代噬菌体释放量较小；MSO-4对宿主细胞致死率高，子代噬菌体释放量较高。此外，它们侵染宿主后的起始释放时间也各不相同。这些基本特性差异明显的噬菌体为研究噬菌体在MR-1地质成岩作用中的功能提供了丰富的噬菌体原材料。
在研究MR-1烈性噬菌体基本性质的过程中，发现噬菌体MSO-1与其他噬菌体有明显差异。首先，MSO-1的基因组对很多限制性核酸内切酶的消化不敏感，其中包括可以消化Dam，Dcm和Sss I甲基化的限制性内切酶。其次，MSO-1的结构中可能含有在其他肌尾噬菌体中极少存在的脂质成分。但是脂质成分的组成及其在 MSO-1 结构中的功能尚不明晰，有待进一步研究。
在本研究中，我们首先构建了MR-1原噬菌体的系列敲除菌株。用MR-1及原噬菌体的敲除菌株的上清分别侵染MR-1和原噬菌体敲除株，以检测原噬菌体的侵染能力。发现仅含有原噬菌体LambdaSo的敲除株上清可以侵染不含LambdaSo的原噬菌体敲除株；仅含有原噬菌体MuSo2的敲除株上清可以侵染不含MuSo2的原噬菌体敲除株。因此，我们得到了菌株 LambdaSo 和 MuSo2 的敏感菌株。借助这些敏感菌株，研究了LambdaSo和MuSo2的释放曲线，基因组特征以及不同环境条件下噬菌体的稳定性。发现原噬菌体LambdaSo在释放速度，最高释放量，最适pH 范围及盐浓度耐受性等方面都比噬菌体MuSo2有优势，表明LambdaSo的适应力强于MuSo2。同时，我们也通过透射电子显微技术分别在 Δμ1Δμ2 的和 ΔλΔμ1 的培养物上清中观察到形态与Siphoviridae 属和 Myovirida 属噬菌体形态相近的噬菌体颗粒，确认这些颗粒分别是LambdaSo和MuSo2的噬菌体颗粒。
在研究LambdaSo与MuSo2基本性质的过程中，也发现了MR-1噬菌体之间的竞争现象。我们发现，相较于野生型菌株，丝裂霉素 C 诱导后，敲除 LambdaSo 的菌株中MuSo2的起始释放时间提前，复制周期缩短，释放量提升。这一结果表明LambdaSo的存在抑制了噬菌体MuSo2的繁殖过程。进一步研究证实LambdaSo的基因簇R通过抑制宿主细胞及MuSo2基因组DNA的复制抑制了MuSo2噬菌体的复制。
最后，我们将烈性噬菌体MSO-1加入到MR-1蒙皂石向伊利石转化的实验体系之中，发现噬菌体MSO-1通过影响反应体系中MR-1的生物量对MR-1的成岩过程产生影响。我们也检测了MR-1及不同的噬菌体敲除株之间成岩作用能力的差异，目前的初步研究结果尚未发现原噬菌体的缺失对MR-1成岩作用过程造成明显影响。
通过对MR-1噬菌体的研究，我们掌握了MR-1烈性噬菌体及溶原性噬菌体的基本特性，为研究噬菌体在MR-1成岩作用过程中的影响奠定了基础。对原噬菌体LambdaSo抑制 MuSo2 的研究使我们了解 MR-1 噬菌体之间的相互作用方式。这种跨种属的噬菌体相互作用预示着环境中噬菌体之间作用的范围可能被严重低估。尽管噬菌体只是通过调控反应体系中宿主细胞的数量对MR-1成岩作用过程的影响，但是由于噬菌体在环境中广泛分布，这一结果仍表明噬菌体能参与地质成岩作用过程。因此，地质成岩作用过程中噬菌体的作用应充分考虑。
除了细菌之外，最近的研究表明噬菌体也在地质成岩作用过程中发挥作用。在某些成岩作用过程中，矿物质可以直接矿化在游离噬菌体颗粒以及细胞裂解后形成的细胞碎片表面形成无定型的硅酸镁矿化颗粒。在此后的成岩过程中，硅酸镁矿化颗粒转化成直径为80~200 nm的碳酸镁纳米微球，参与形成生物岩片层结构。不仅如此，噬菌体还具有调控生态系统中细胞的种类及数量的能力。据估计，生物圈中噬菌体的总数量可以达到1031，其数量达到生物圈中细菌总数量的十倍。对细菌基因组序列的分析表明：噬菌体广泛分布于微生物基因组中——平均每个细菌基因组中含有2.6个原噬菌体，某些细菌基因组中含有的原噬菌体数量甚至可以高达 20 个以上。噬菌体侵染细胞之后可以选择进入溶原途径或者裂解途径。通过裂解噬菌体的宿主，噬菌体可以影响菌落组成以及影响有机物和营养的供应。而在溶原状态下，噬菌体的溶原转换可以影响宿主细胞的表型从而使宿主细胞适应能力发生改变。同时原噬菌体也能使宿主细胞免疫于亲缘关系相近的噬菌体的侵染以增强其适应性。噬菌体的这些特性表明噬菌体有可能通过影响宿主菌在地质成岩过程中发挥作用。
目前尚没有关于MR-1烈性噬菌体的报道，对其溶原噬菌体的研究也不够系统和深入。相关文献表明，MR-1的基因组中包含4个原噬菌体——LambdaSo、MuSo1、MuSo2和CP4So。MR-1经紫外线诱导后，LambdaSo、MuSo1和MuSo2许多基因的表达量都发生上调。并且发现了类似于 Siphoviridae 属形态的噬菌体颗粒，推测其为噬菌体LambdaSo的颗粒。在MR-1生物膜形成的过程中，检测到LambdaSo和MuSo2的DNA复制和结构蛋白合成，并且Δμ1Δμ2（MR-1敲除MuSo1和MuSo2）或者ΔλΔμ1（MR-1敲除MuSo1和LambdaSo）的上清可以侵染ΔΔΔ（MR-1敲除噬菌体LambdaSo、MuSo1 和MuSo2的菌株）形成噬菌斑。推测原噬菌体LambdaSo和MuSo2在这一过程中产生了完整的噬菌体颗粒。对 MuSo1 的基因组分析表明，其基因组中缺失部分基因，并且基因组内有多处基因插入，推测MuSo1失去形成完整噬菌体子代的能力。在研究MR-1低温环境适应力的实验中，人们还发现了一株只能在温度变化时被诱导的 P4 类原噬菌体——CP4So。在温度较低的情况下，CP4So从宿主细胞基因组切离，产生部分治愈细胞，进而提升群落的低温适应能力，但并不清楚该噬菌体是否能完成复制循环。该菌株仅仅响应温度诱导，对引起细胞SOS反应的诱导没有响应，本研究没有涉及该噬菌体。为了确认噬菌体是否参与地质成岩作用，我们分离MR-1的烈性噬菌体，并对MR-1的烈性噬菌体及溶原噬菌体的基本特性进行了研究。
从环境水样中分离得到五株MR-1烈性噬菌体。通过透射电子显微技术观察，发现这五株噬菌体均为头尾状噬菌体。其中 MSO-1，MSO-4，MSO-5 的尾部可以收缩，属于肌尾噬菌体科；MSO-2和MSO-3的尾部不可收缩，属于有尾噬菌体科。基因组成分分析结果表明，这五株噬菌体的基因组均由双链DNA组成，其中MSO-1和MSO-5的基因组为线性双链DNA，MSO-2，MSO-3和MSO-4的基因组是环状双链DNA。通过绘制噬菌体一步生长曲线，发现MSO-1，MSO-4和MSO-5侵染宿主后的繁殖过程有明显差异。MSO-1和MSO-5对宿主细胞致死率低，子代噬菌体释放量较小；MSO-4对宿主细胞致死率高，子代噬菌体释放量较高。此外，它们侵染宿主后的起始释放时间也各不相同。这些基本特性差异明显的噬菌体为研究噬菌体在MR-1地质成岩作用中的功能提供了丰富的噬菌体原材料。
在研究MR-1烈性噬菌体基本性质的过程中，发现噬菌体MSO-1与其他噬菌体有明显差异。首先，MSO-1的基因组对很多限制性核酸内切酶的消化不敏感，其中包括可以消化Dam，Dcm和Sss I甲基化的限制性内切酶。其次，MSO-1的结构中可能含有在其他肌尾噬菌体中极少存在的脂质成分。但是脂质成分的组成及其在 MSO-1 结构中的功能尚不明晰，有待进一步研究。
在本研究中，我们首先构建了MR-1原噬菌体的系列敲除菌株。用MR-1及原噬菌体的敲除菌株的上清分别侵染MR-1和原噬菌体敲除株，以检测原噬菌体的侵染能力。发现仅含有原噬菌体LambdaSo的敲除株上清可以侵染不含LambdaSo的原噬菌体敲除株；仅含有原噬菌体MuSo2的敲除株上清可以侵染不含MuSo2的原噬菌体敲除株。因此，我们得到了菌株 LambdaSo 和 MuSo2 的敏感菌株。借助这些敏感菌株，研究了LambdaSo和MuSo2的释放曲线，基因组特征以及不同环境条件下噬菌体的稳定性。发现原噬菌体LambdaSo在释放速度，最高释放量，最适pH 范围及盐浓度耐受性等方面都比噬菌体MuSo2有优势，表明LambdaSo的适应力强于MuSo2。同时，我们也通过透射电子显微技术分别在 Δμ1Δμ2 的和 ΔλΔμ1 的培养物上清中观察到形态与Siphoviridae 属和 Myovirida 属噬菌体形态相近的噬菌体颗粒，确认这些颗粒分别是LambdaSo和MuSo2的噬菌体颗粒。
在研究LambdaSo与MuSo2基本性质的过程中，也发现了MR-1噬菌体之间的竞争现象。我们发现，相较于野生型菌株，丝裂霉素 C 诱导后，敲除 LambdaSo 的菌株中MuSo2的起始释放时间提前，复制周期缩短，释放量提升。这一结果表明LambdaSo的存在抑制了噬菌体MuSo2的繁殖过程。进一步研究证实LambdaSo的基因簇R通过抑制宿主细胞及MuSo2基因组DNA的复制抑制了MuSo2噬菌体的复制。
最后，我们将烈性噬菌体MSO-1加入到MR-1蒙皂石向伊利石转化的实验体系之中，发现噬菌体MSO-1通过影响反应体系中MR-1的生物量对MR-1的成岩过程产生影响。我们也检测了MR-1及不同的噬菌体敲除株之间成岩作用能力的差异，目前的初步研究结果尚未发现原噬菌体的缺失对MR-1成岩作用过程造成明显影响。
通过对MR-1噬菌体的研究，我们掌握了MR-1烈性噬菌体及溶原性噬菌体的基本特性，为研究噬菌体在MR-1成岩作用过程中的影响奠定了基础。对原噬菌体LambdaSo抑制 MuSo2 的研究使我们了解 MR-1 噬菌体之间的相互作用方式。这种跨种属的噬菌体相互作用预示着环境中噬菌体之间作用的范围可能被严重低估。尽管噬菌体只是通过调控反应体系中宿主细胞的数量对MR-1成岩作用过程的影响，但是由于噬菌体在环境中广泛分布，这一结果仍表明噬菌体能参与地质成岩作用过程。因此，地质成岩作用过程中噬菌体的作用应充分考虑。