细胞骨架和活性物质非平衡有序结构研究

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本学位论文中我主要介绍了我们对于活性物质向列相有序结构统计性质的理论研究。活性物质包含多种系统。这样的系统小可如纳米尺度的蛋白质分子马达,细胞骨架中的迁移微管微丝,大到运动的细菌菌落,迁移的鱼群,鸟群等等。简单如集体振动的杆状颗粒,复杂微妙则如人类社会自身。从理论角度考虑,活性物质可被看作一个驱动系统。但是所施加的驱动力独立作用于每个粒子,方向则决定于粒子的本体坐标,所以在自发对称破缺发生之前这样的驱动并不破坏系统的对称性。在本学位论文中,我主要回顾我们对于相互作用聚合微管系统和驱动颗粒杆系统的理论研究,以及我们对于活性物质向列相的共性的理论分析。   在发生相互作用的聚合微管向列相有序化方面,根据我们提出的模拟模型和动力学平均场理论,我们研究了植物皮层微管阵列的有序化机制。高度有序的皮层微管阵列在1960年代就被发现,在植物细胞形态发生中起着至关重要的作用。在这个课题中我们主要关注该系统的相行为和相转变中可能的调控机制。我们发现随着微管聚合速率,解聚速率,成核速率以及水解速率等等的变化,植物细胞皮层微管可以发生从各向同性相到向列相的转变。在我们的理论分析中,我们揭示了生长速率和解聚速率的变化对于有序化形成往往具有互相补偿的效应。这些发现对于理解皮层阵列的出现和消失的调控机制至关重要。进一步,我们通过数值计算和模拟得到了系统的相图,并揭示了相图各区域的相转变特性。我们发现系统普遍存在非连续的有序无序转变。同时,相图揭示了系统存在两种不同的向列相态。这些理论预言都可以通过实验加以检验。最后,总微管蛋白数目保持不变的系统中,我们的模拟发现了向列相带状有序结构。这对于理解植物细胞早前期微管带状阵列的形成具有十分重要的意义。   在驱动颗粒杆系统的课题中,我们从理论和模拟角度研究了二维椭圆状颗粒物通过底板驱动自组织形成向列相有序结构的非平衡统计问题。我们的模拟证实了该系统中存在极其显著的大尺度粒子数涨落。我们发现高度有序的活性向列相在高密度区发生失稳。拓扑缺陷自发形成导致系统大尺度的结构演化。对于从动力学平均场出发得到的流体力学方程的稳定性分析揭示了高密度区域的失稳机制,同时解释了低密度区域有序加强的现象。模拟中具有极化的拓扑缺陷的定向迁移引发向列相方向矢的大尺度曲率,从而驱动宏观粒子流的形成。在向列相不稳定区,我们观察到持续不断的大尺度粒子数集体涨落。我们测量了空间粒子数密度的涨落,并和最近的实验结果进行了比较。进一步我们研究了涨落的弛豫行为,揭示了其多时间尺度弛豫的特性。我们的模拟和理论研究不仅展示了驱动杆状粒子系统如何有别于平衡态体系,并且揭示了其内在的统计机制。   最后一个课题中,我们从理论出发研究了活性向列相的一些共性问题。鉴于之前研究的经验,我们关注于活性向列相中的巨涨落的本质。我们有兴趣的是这种涨落是对微观噪声的放大还是具有组织的甚至是确定性的。出于这样的考虑,我们从之前实验和模拟抽象出一个简化的关于二维活性向列相的动力学方程。我们的研究表明,这个确定性方程具有一个新的混沌相。在该相中,系统唯一可能的稳态解,即空间均匀相,会发生失稳。从而,系统没有任何定态得以休止,并且由于长波失稳,巨涨落得以形成。我们解析的确定了该混沌相的相界,并且揭示了密度,向列相序和向列相方向矢之间的相互作用关系。我们的分析发现在方向矢的指引下,空间密度和方向序参量不均匀性得以加强。不均匀性的出现同时又改变方向矢的方向,从而导致系统出现大尺度无休止的集体演化。数值求解和模拟都发现高密度的向列相有序区域可以从周围无序介质中吸收粒子,生长,分裂,进而又消散于无序相中,这种过程永不停息。我们的研究揭示了二维活性向列相巨涨落的新机制。
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