【摘 要】
：
蕙兰（Cymbidium faberi Rolfe）是我国传统名花,其叶姿飘逸、花香馥郁,作为国兰中香味最浓郁的盆栽花卉,栽培历史悠久,许多瓣型花品种和奇花异草广为流传,并形成了独特的赏兰和养兰文化。花是园林植物最具观赏性的器官之一,研究花器官形态建成的分子调控机制,对于观赏植物花型改良和新品种培育等均具有重要的理论意义和实践价值。前人研究表明,AGAMOUS（AG）同源基因在参与植物雌、雄蕊的发
论文部分内容阅读
蕙兰（Cymbidium faberi Rolfe）是我国传统名花,其叶姿飘逸、花香馥郁,作为国兰中香味最浓郁的盆栽花卉,栽培历史悠久,许多瓣型花品种和奇花异草广为流传,并形成了独特的赏兰和养兰文化。花是园林植物最具观赏性的器官之一,研究花器官形态建成的分子调控机制,对于观赏植物花型改良和新品种培育等均具有重要的理论意义和实践价值。前人研究表明,AGAMOUS（AG）同源基因在参与植物雌、雄蕊的发育调控中的作用和功能十分保守,其结构、表达模式和功能的变异能形成重瓣花。植物启动子区包含基因重要的转录调控元件。本研究在克隆蕙兰AG同源基因CyfaAG1和CyfaAG2基因启动子的基础上,通过启动子截断缺失体构建和活性分析,以及相应基因在蕙兰中表达的组织特异性和蕙兰花芽分化关键时期表达量的动态变化研究,探讨蕙兰CyfaAG1/2基因启动子在控制相应基因在调控蕙兰花器官形态建成中的作用和功能,为蕙兰的花型改良和种质创新积累资料。主要结果如下:（1）蕙兰CyfaAG1/2基因启动子的克隆与结构分析用染色体步移法分别克隆到1392bp的蕙兰CyfaAG1基因的启动子pCyfaAG1（-1207/+185）和1660bp的CyfaAG2基因启动子pCyfaAG2（-1473/+187）。进一步对启动子区的顺式作用元件预测发现:pCyfaAG1和pCyfaAG2均包含AG同源基因启动子区常见的MADS-box转录因子特异性结合元件CAr G-box和AP2-like转录因子特异性结合位点AACAAA-/TTTGTT-motif。pCyfaAG1和pCyfaAG2均包含多个花药、花粉特异性表达元件POLLEN1LELAT52和GTGANTG10,表明二者可能驱动相应基因参与调控蕙兰药帽和合蕊柱的发育。此外,pCyfaAG1还发现开花调控CONSTANS-like转录因子的识别和结合位点,推测pCyfaAG1可能驱动相应基因调控蕙兰开花。（2）蕙兰CyfaAG1/2基因启动子的表达活性分析启动子pCyfaAG1（-1207/+185）和pCyfaAG2（-1473/+187）均可以驱动GUS基因在转基因拟南芥的花序和第12期花芽的萼片、花丝、雌蕊,以及成熟花的萼片、雄蕊、雌蕊上端中表达,表明启动子pCyfaAG1和pCyfaAG2在调控基因的表达上有一定冗余,都能调控基因参与花器官发育。GUS基因在早期花芽的花药中不表达而在成熟花的花药中表达活性较高,表明启动子pCyfaAG1和pCyfaAG2驱动相应基因在花药中的表达与花药的发育程度有关。根据不同截断缺失体驱动GUS基因在转基因拟南芥的表达部位和表达活性的不同,结合启动子区关键顺式作用元件的分布,推测启动子pCyfaAG1的核心功能区为-1203～+185bp,启动子pCyfaAG2的核心功能区为-1058～+185bp。（3）蕙兰CyfaAG1/2基因的表达模式分析基因的组织特异性表达分析表明:CyfaAG1基因主要在蕙兰的根、幼叶、药帽、合蕊柱和子房中表达,在萼片、花瓣和唇瓣中未检测到转录信号,其在合蕊柱中的表达量最高,药帽次之,其在合蕊柱中的表达量显著高于其它组织（LSD,P＜0.05）;而CyfaAG2基因主要在蕙兰药帽、合蕊柱和子房中表达,在其它组织中不表达,其在药帽中的表达量最高,合蕊柱中次之,其在药帽中的表达量显著高于其它组织（LSD,P＜0.05）。2个基因在同一组织的表达差异显示:CyfaAG2基因在药帽和合蕊柱中的表达量均显著高于CyfaAG1基因（LSD,P＜0.05）。进一步分析二者在蕙兰花芽分化期表达量的动态变化发现:随着8月份蕙兰花芽的分化和药帽发育（S1期）,能检测到CyfaAG1和CyfaAG2基因在花芽中明显表达;随着11月份气温降低花芽进入季节性休眠（S2期）,2个基因的表达量降到最低;待翌年2月底气温回升后花芽打破休眠,重新萌动,花药中小孢子母细胞开始减数分裂时（S3期）,其表达量明显升高。CyfaAG1基因的表达在单核四合花粉时期（S6期）达到峰值,直到开花当天（OF）单核四合花粉发育成2细胞型成熟四合花粉时均维持较高的表达水平;CyfaAG2基因在开花当天（OF）2细胞型成熟四合花粉时期表达量最高,在小孢子母细胞开始减数分裂时（S3期）表达量其次。2个基因在同一时期的表达差异显示:CyfaAG2基因在花药中小孢子母细胞开始减数分裂时（S3期）和开花当天的表达量均显著高于CyfaAG1基因（LSD,P＜0.05）。综上所述:启动子pCyfaAG1和pCyfaAG2调控相应基因参与蕙兰花发育的功能有冗余也有差异,2个基因均参与蕙兰药帽、合蕊柱和子房的发育,但CyfaAG1基因主要参与合蕊柱的发育,并可能有决定花芽分化的功能,而CyfaAG2基因主要参与药帽的发育。
其他文献
随着我国社会高速发展,经济水平大幅提升,人们主要的基本生活水平有了很大改善,同时对美好生活的需求也在日益增长,但国民经济和社会发展不平衡不充分,城镇居民较乡村居民资源供给过剩的问题也更加突出。在各方面发展相对薄弱的乡村地区社会经济发展水平和实际分配水平与城镇地区之间仍具有较大程度差距,因此美丽乡村建设体系的重要意义也越来越突出。目前,在美丽乡村的建设相关方面我国已经取得了一定程度的建设成效和研究成
饮用水源中普遍存在的腐殖酸会对饮用水安全产生较大危害及健康风险。针对饮用水安全保障的需求,准确识别腐殖酸并且进行精准定量将有助于水处理工艺的优化以及对消毒副产物生成机理的探索。但是由于腐殖酸属于大分子链混合物,缺少用来与浓度建立线性关系的特征变量如色谱峰面积等,致使其在色谱和质谱方面没有可靠的定量分析技术。目前常采用紫外吸光度或总有机碳等理化指标间接衡量腐殖酸的含量,但水体中还含有除腐殖酸以外的其
行政事业单位作为公共服务的提供者、公共资源的使用者与社会事务的监管者,其运行是否有效、监管是否有力、管理体系是否合理、治理结构是否健全关系到我国政府职能的发挥和社会秩序的维护。为帮助行政事业单位提高内部管理水平、加强风险意识防控、改进服务效率、制约权力滥用,将内部控制引入行政事业单位势在必行。虽然我们国家已经建立起行政事业单位内部控制相关理论研究基础,但在实践中还存在一些问题,如内部控制重视不足、
广告点击率（Click-through Rate,CTR）研究的目的是创造一个双赢的局面,最大限度地提高广告主营销效果、广告平台收入和用户体验感。逻辑回归模型具有训练速度快、计算简单等优点,在工业界得到广泛的应用。然而,逻辑回归模型不能自主地学习特征之间的非线性关联,完全依赖于人工特征选择的特征筛选。传统的机器学习方法如GBDT+LR模型可以通过建立多棵决策树来学习广告中的相似特征,从而有效地解决
超表面是由周期性亚波长尺寸的纳米结构构成新型的二维人工电磁材料,利用超表面调控电磁波相位、振幅和偏振成了近年来的研究热点。相比于传统透镜,超表面器件更加轻薄且相位调控灵活更加灵活,这使得各种光学元器件更加小型化和集成化。虽然超表面拥有取代传统透镜的巨大潜力,但是其设计方法仍旧复杂和很耗费时间。传统算法中利用等效介质理论来求满足相位的8个超原子的等效折射率,再根据一阶等效折射率公式来计算纳米结构的尺
近年来,监控技术、图形图像处理技术、人工智能技术都实现了快速发展。在此基础上,工业4.0的进程也实现了质的飞跃。在工业4.0的建设当中,工厂智能化建设是其中很重要的一环。随着物联网行业的快速崛起与发展,各类传感器、可穿戴设备、边缘计算设备被研发出来应用在各行各业,极大的推动了行业的智能化建设。此过程对PCB板的需求量极大,因此工业流水线上的PCB板质量实时检测就是一个亟待解决的问题。PCB板常见的
纳豆是由大豆经纳豆芽孢杆菌发酵而成的一种传统发酵豆制品,富含蛋白质、维生素、异黄酮等营养成分,具溶解血栓、预防骨质疏松、减肥抗癌等生理功能。纳豆芽孢杆菌（Bacillus subtilis subsp.natto）是一种常见益生菌,在发酵过程中可产生纳豆激酶和γ-聚谷氨酸等多种活性物质,常作为微生态制剂、防腐剂、饲料添加剂、免疫活性增强剂等应用于食品、医药、农业等领域。本研究以贵州传统方法制作的纳
城市防护绿地作为城市绿地系统中的关键部分,在城市环境保护和改善中起着举足轻重的作用,在水网密布的城市,城市河流防护绿地是城市防护绿地的重要组成部分,绿地功能的充分发挥不仅依靠前期的总体规划和布局,更需要科学合理的标准化栽培与养护工作。目前荆州市城市河流防护绿地园林植物栽培与养护存在不合理的情况,缺乏科学、合理、细化的评价考量标准。本文通过对荆州市城市河流防护绿地及园林植物信息进行实地调查,采用层次
河漫滩作为河流水域和两岸陆域之间的生态过渡带,是地球上极具生产力和多样性的生态系统,而人类活动的过度干预以及水文条件的剧烈变化,又导致其成为受威胁最严重的生态系统之一。沮漳河作为长江中游荆江河北岸最大支流,受到大规模水利、防洪工程与人类活动的持续干扰,导致其部分河段季节性断流,沼泽、滩地萎缩甚至退化消失,已成为“长江大保护”江汉平原地区湿地生态修复工程的重点区域。本文以水位为空间梯度结合具体生境,
研究目的:脑卒中为我国成年人致残的首因,卒中后前6个月（亚急性期）是功能显著恢复的时期,应注重亚急性期的脑卒中患者的功能康复,减少功能障碍对其日常生活能力的影响。本体感觉下降是脑卒中患者平衡功能障碍的最强预测因子,踝关节本体感觉与平衡功能最、跌倒密切相关。因此临床提出应加强对脑卒中患者本体感觉尤其是踝关节本体感觉的评估和康复干预。然而,仅有研究通过非负重体位的评估方法探索了慢性期脑卒中患者的双侧踝