长角(虫兆)科、长角(虫兆)总科及弹尾纲高阶元系统发育研究

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弹尾纲(Collembola)物种俗称跳虫,简称(虫兆),广泛分布于全世界的各种陆生环境,是三大土壤动物(线虫、螨虫、跳虫)之一。现生跳虫大约8000余种,分为4目、29科。之前的研究大多集中在形态学方面,对支序以及系统发育分析很少涉猎。本文对弹尾纲的研究历史、重要的形态学特征(如毛序、鳞片等)以及系统发生和系统发育进行了综述。此外,本文也对弹尾纲物种线粒体的功能和其基因组的特征、基因序列作了简要的阐述。同时,本文也通过分子生物学手段对弹尾纲、长角(虫兆)总科及长角(虫兆)科进行了系统发育分析。  本文着重描述了两种弹尾纲物种线粒体基因组,包括取样、测序以及拼接、注释和分析的详细过程。因此,弹尾纲内的线粒体全基因序列也由原来的7科10条增加至9科12条。此外,本文还对线粒体基因组13个蛋白质编码基因的碱基和氨基酸序列利用MrBayes进行了系统发育分析,分析结果大致与传统形态学分类一致,但在某些具体的节点则有一些分歧,诸如节腹亚目(Arthropleona)和长角(虫兆)目(Entomobryomorpha)都并非单系;原(虫兆)目(Poduromorpha)内部[棘(虫兆)科+(水(虫兆)科+(球角(虫兆)科+疣(虫兆)科))]的结果也与以往分类学者所认为的[棘(虫兆)科+(球角(虫兆)科+(水(虫兆)科+疣(虫兆)科))]相互矛盾。至于这几个类群之间的准确关系,仍有待对球角(虫兆)科以及疣(虫兆)科样本作进一步分析后进行深入探讨。  本文还通过分子生物学手段,重点分析了弹尾纲最大的科,长角(虫兆)科的系统发育关系。在分析该科系统发育关系时,所选的基因标记片段为核基因18S rRNA和部分28S rRNA以及线粒体基因16S rRNA。通过最大简约法(MP)、最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)等手段,对上述基因标记片段进行分析后发现,部分类群的单系性与形态学分类一致,但是有些分支,尤其是传统分类学以鳞片为标准分出的节点(如短腹(虫兆)科以及长角(虫兆)科内部,长角(虫兆)族和柳(虫兆)族)没有得到很好的重建,这一结果提示,传统分类学以是否具有鳞片的分类标准并不确切。另外,这部分分析也对鳞片的祖先特征状态进行了重建,得到了一些与鳞片演化过程有关的结论,长角(虫兆)科祖先特征重建分析提示,体表鳞片这一特征已经独立演化了五次,其中鳞片的独立缺失至少有两次。由此,以形态特征、尤其是基于鳞片特征为标准,确定的长角(虫兆)科发育关系亟需修订。  最后,本文对长角(虫兆)总科进行了较为全面的系统发育分析,所选基因标记片段为核基因18S rRNA和部分28S rRNA以及线粒体基因16S rRNA和COI。这部分分析所用的方法包括最大似然法和贝叶斯法。所得系统发育树与传统形态学分类以弹器特征作为标准,所划定的发育关系相差较大,发育树拓扑结构分析结果也与传统分类观点不一致。此外,弹器的祖先特征状况和系统发育学信号,加之其他一些潜在的有用特征,比如体表鳞片以及感觉毛等的系统发育学信号也通过系统发育学重建在这里得到了检验。检验结果显示,弹器(包括叉状齿节和末端端节)及体表鳞片的系统发育学信号相对较低,而背部感觉毛却显示出极强的系统发育学信号。
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