【摘 要】
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水稻叶片早衰严重影响了水稻产量和品质,尽管很多水稻早衰基因已被报道,但是影响早衰调控机制仍不清楚。本研究利用EMS诱变粳稻品种武运粳21号（WYJ21）获得的一个稳定遗传的叶尖枯早衰突变体,对比发现该突变体的表型与水稻早衰突变体lts1表型类似,故命名为lts2（leaf tip senescence）。本研究对lts2进行了表型鉴定,对控制lts2早衰表型的基因进行图位克隆和候选基因预测,并对叶
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水稻叶片早衰严重影响了水稻产量和品质,尽管很多水稻早衰基因已被报道,但是影响早衰调控机制仍不清楚。本研究利用EMS诱变粳稻品种武运粳21号（WYJ21）获得的一个稳定遗传的叶尖枯早衰突变体,对比发现该突变体的表型与水稻早衰突变体lts1表型类似,故命名为lts2（leaf tip senescence）。本研究对lts2进行了表型鉴定,对控制lts2早衰表型的基因进行图位克隆和候选基因预测,并对叶绿素含量、衰老相关指标和影响早衰相关基因表达水平进行分析。主要结果如下:1、突变体lts2的表型分析。lts2在分蘖早期叶尖部分开始出现枯萎,随后发现枯萎面积随着植株长大逐步扩大,同时出现铁锈色斑点;在孕穗期叶片尖部在枯萎的程度上开始发黄,表现出明显早衰特征;与野生型相比,在成熟期整株叶片均枯萎,且植株颜色变成棕褐色。此外,lts2的穗长相比于野生型变短,有效穗数和每穗粒数也减少,结实率稍有降低。2、LTS2遗传分析及图位克隆。构建群体分析表明,lts2受单隐性核基因控制。利用华占×lts2构建的定位群体,将目的基因定位于第10号染色体上C3-C7分子标记42kb物理区间内。该区域存在5个预测的ORF,将这5个基因分别以WYJ21和lts2的DNA为模板,扩增全基因序列并测序比对分析,发现LOC＿Os10g06760第1外显子上第1242个碱基发生G→A的单碱基突变,由原来的色氨酸突变成终止子,致使该基因编码提前终止,导致编码蛋白功能缺失。3、LTS2编码1130个氨基酸,被预测为一个富亮氨酸的受体样蛋白激酶,该蛋白的N端由10个LRR组成,C端是一个S＿TKc蛋白激酶的催化结构域,构建GFP融合蛋白载体,在原生质体中表达,结果表明,LTS2蛋白定位于细胞膜上。4、LTS2的突变导致lts2叶片叶绿素含量和光合能力均显著下降,叶片细胞中叶绿体数量比野生型更少,内囊体基质数量减少,排列紊乱。通过RT-PCR表明光合作用相关基因（Os Psa A、Os Psb A、Os Cab2）;叶绿素合成相关基因（Os PORA、Os PORB）;叶绿体内转录/翻译相关基因（Os YGL、Os CHLH、Os HEMA）转录水平均显著下降。5、LTS2的突变导致lts2植株中过氧化物、H2O2以及丙二醛（MDA）含量的积累程度高于野生型。而具有清除活性氧和H2O2功能的SOD、CAT、POD的酶活性极显著下降,导致其总抗氧化能力（T-AOC）的降低。通过RT-PCR分析过氧化氢酶基因（Os CATB）、过氧化物酶基因（Os POX1）、抗坏血酸过氧化物酶基因（Os APX1和Os APX2）、多胺氧化酶基因（Os PAO）的相对表达量,结果表明在突变体lts2中Os APX1、Os APX2、Os POX1、Os CATB基因表达显著下调,导致过氧化物等ROS无法被正常清除,而氧化精胺产生H2O2的Os PAO基因表达上调,这进一步减弱了氧化物清除能力,加剧的lts2植株内ROS的积累。综上所述OsLTS2基因的功能缺失诱导了叶尖枯早衰表型,且其表达产物为参与衰老调控的受体样蛋白激酶（LRR-RLK）。本文为研究叶片衰老分子调控机制提供了材料,为探究叶片衰老过程中的生理生化变化提供了参考,还为进一步揭示LRR-RLK在衰老调控网络中的作用奠定了良好的基础。
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