温度升高对温带森林土壤碳激发效应的影响及机制研究

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土壤作为陆土地生态系统中最大的碳库,其较小的波动将会引起大气CO2浓度的明显改变。当前全球变暖已成为不争的事实,全球温度升高会对森林土壤碳循环产生不可忽视的影响。激发效应作为土壤碳循环过程中重要的一环,明显影响土壤的碳输出。随全球温度升高土壤碳激发效应会发生怎样的变化?以及这种变化对土壤碳循环会产生怎样的影响?目前的研究尚未达成统一的结论。本研究以中国温带三种不同纬度森林土壤(来自暖温带的东灵山地区山地棕壤、中温带的帽儿山地区典型暗棕壤、寒温带的大兴安岭地区棕色针叶林土)为研究对象,采用13C同位素示踪技和高通量测序技术,探讨了温度升高及不同新鲜有机质(FOM)(添加葡萄糖和玉米叶)添加对土壤有机碳激发效应、土壤理化性质及土壤微生物群落结构的影响规律,并分析了土壤碳激发效应的作用机制。主要结果如下:(1)在三种不同纬度土壤中,温度升高和FOM添加均显著刺激了土壤总呼吸的增加,玉米叶添加较葡萄糖添加引起了土壤总呼吸更大的增加。与对照相比,葡萄糖与玉米叶添加均导致土壤有机质(SOM)温度敏感性发生显著降低(p<0.05),降低幅度在1.6%~10.2%,但其两者之间无显著差异(p>0.05)。全C、全N含量最高的中温带帽儿山地区典型暗棕壤在所有温度及FOM添加处理下的总呼吸及温度敏感性均显著高出暖温带东灵山地区山地棕壤和寒温带大兴安岭地区棕色针叶林土(p<0.01),其中在葡萄糖处理下分别高出山地棕壤及棕色针叶林土12%及14%,在玉米叶处理下分别高出13%及 25%。(2)三种不同纬度土壤中,所有温度处理下的玉米叶累计矿化量显著高于葡萄糖56%~143%,但两种FOM在培养前期均出现了矿化高峰,与此同时激发效应也在培养前期出现了相对应的高峰,但其随着培养时间的增加而逐渐下降。虽然本研究中,并没有发现不同纬度土壤累计激发间的差异随温度变化而出现统一变化规律,但葡萄糖及玉米叶引起的累计激发效应在三种土壤中均随温度升高而显著降低(p<0.05),降低幅度在52%~446%。不同的是,三种不同纬度土壤中,葡萄糖在所有温度处理下引起的累计激发均为正激发,而玉米叶所引起的则均为负激发。除此之外,不同时期的激发效应也具有温度敏感性,葡萄糖处理下的前期累计激发在典型暗棕壤及棕色针叶林土中随温度升高而显著降低;玉米叶处理下的前期累计激发在山地棕壤及典型暗棕壤中则随温度升高而显著升高。但随着培养时间的增加,三种土壤中的后期激发均随温度升高而呈下降趋势。由于FOM处理下,所有土壤中的累计激发效应均随着温度升高而显著降低,导致SOM温度敏感性在FOM处理下显著降低,而由于葡萄糖及玉米叶的激发随温度下降的速率并无显著区别,两者处理下的SOM温度敏感性也无显著区别。(3)三种不同纬度土壤中,FOM添加使大部分温度处理下的前期土壤微生物碳出现了显著的增加,与此同时,增长的微生物也相应大量使用土壤无机N,使培养初期的无机N含量出现显著降低。通过分析三种土壤中不同FOM处理下的理化性质与激发效应的相关性后发现,土壤累计激发效应与无机N浓度的相关性随温度的升高而降低,其中高温培养下的前期激发与无机N含量呈显著负相关,但在低温培养下则与其显著正相关。但与此同时,在培养过程中葡萄糖及玉米叶处理下的激发效应与土壤理化性质的相关性并无明显区别,这表明在培养过程中虽然不同质量的FOM引起了不同量级及走向的激发效应,也使土壤理化性质出现了一定区别,但不同质量FOM的添加并未影响土壤理化性质参与激发效应的模式。同时,在所有FOM处理下,三种土壤SOM温度敏感性均与无机N及DOC含量显著正相关,这表明土壤养分与能量是影响土壤温度敏感性至关重要的因素。(4)三种不同纬度土壤中的主导微生物种群均为r对策种居多,它们分别为Actinobacteriota、Proteobacteria、Acidobacteriota、Choroflexi、Verrucomicrobiota,Firmicutes、Gemmatimonadota、Bacteroidota、Patescibacteria、Myxococcota 及Methylomirabilota。葡萄糖添加并未改变土壤微生物群落结构,但却改变了部分种群的相对丰度,如使山地棕壤中的Actinobacteria、Basidiomycota种群丰度表现增加,Ascomycota、Gemmatimondetes种群丰度表现减少使,同时也使典型暗棕壤中的Basidiomycota及棕色针叶林土中的Actinobacteria种群丰度表现增加。温度对Basidiomycota、Gemmatimonadetes、Actinobacteria 等微生物种群相对丰度产生了 显著影响,但这些影响在三种土壤中均出现了不同的变化趋势,这表明温度对微生物种群的影响并不独立,同时也受到土壤理化性质的作用。(5)培养前期参与葡萄糖激发的微生物种群主要为r对策种,其次为K对策种,这表明前期的激发效应主要是由能量限制胞外酶及共代谢理论主导产生的。随着培养时间的增加,K对策种Basidiomycota的相对丰度在所有处理下均随培养时间的增加均显著增加,同时激发效应与无机N含量显著正相关,这表明后期激发主要是由N开发机制主导产生的。随着温度的升高,与激发显著正相关的K对策种数量随之降低,由此可以推测低温下的累计激发较高是由于更多K对策种的参与。在葡萄糖处理及对照中,与土壤温度敏感性及土壤N含量显著正相关的种群均为r对策种,这说明在土壤养分能量较高的情况下,r对策种的主导性增加是导致典型暗棕壤中温度敏感性显著高于另外两种土壤的主要原因之一。总之,在三种不同纬度温带森林土壤中,温度升高对土壤呼吸有显著的促进作用。葡萄糖添加使土壤有机碳产生了显著的正激发效应,而玉米叶添加则使其产生了显著的负激发效应。温度升高会通过影响降低K对策种在土壤碳激发过程中的参与程度而使其随温度升高而降低,同时激发效应随温度升高而出现的降低又会直接导致SOM温度敏感性随之出现降低的变化趋势。这说明温度升高和FOM输入将通过微生物群落的介导而影响激发效应的量级及走向,从而影响土壤有机碳对温度升高的响应。
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