水稻花器官稳态调控基因EG1的功能分析

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表型可塑性(Phenotypic Plasticity)是指同一基因型的个体在响应环境时产生多种不同表型的能力。生物体通过感知外界环境刺激,产生一系列生理生化反应,进而改变发育状态或发育阶段,产生能与环境相适应的个体、组织或器官。一切在个体水平能与环境互作导致表型改变的现象都属于表型可塑性范畴。表型可塑性机制的研究在进化生物学、生态学、发育生物学以及生产应用上都具有非常重要的意义。某些生物个体/组织/器官的可塑性相对较低,表现出较高的稳定性,即表型稳定性/稳态(Phenotypic Robustness/Stability)。目前对于表型可塑性强的生物、器官或组织的研究已取得一定进展,但对表型稳定性的研究还非常缺乏。植物的花器官结构具有很强的表型稳定性,是研究表型稳定性的最佳材料之一。  本研究以一个具有表型可塑性的水稻花器官突变体extra glume1(eg1)为对象开展了对花器官表型稳定性的研究。首先,通过多个eg1等位材料在多种遗传背景和多种环境下的表型统计证实EG1的突变可以导致水稻花器官稳定性的丧失,产生较强的表型可塑性。第二,通过eg1籼粳稻等位遗传背景交换实验和CRISPR/Cas9技术构建Nip或Dular背景的eg1等位实验我们发现,EG1在籼粳稻中调控表型可塑性的功能存在分化。第三,通过EG1蛋白的生理生化分析、脂组学分析以及亚细胞定位分析发现EG1编码一个主要在线粒体中定位的三酰甘油脂肪酶,并且其转录水平、蛋白水平和活性均能响应高温。第四,通过两个eg1突变等位及其野生型响应环境转录组的比较分析,我们发现EG1的功能缺陷会导致材料响应环境变化的基因数目增加,其中温度响应、脂类合成代谢以及花器官发育等途径受基因型、环境、基因环境互作三因素的作用程度发生变化。第五,我们进一步利用遗传分析手段验证了OsMADS1、OsMADS6、G1、DL等重要的花器官特性基因作用于EG1下游,不同程度影响了EG1对花器官稳态的调控。最后,我们通过进化分析发现EG1在水稻或禾本科的功能与双子叶植物同源基因存在功能分化。综上,我们的研究结果首次揭示了一个植物调控花器官稳态的基因EG1,其作为一个线粒体定位的脂肪酶,可能通过线粒体相关的脂稳态调节,负调控了转录组对环境的响应,从而缓冲了温度等环境条件变化对花器官发育造成的影响,在一定范围内维持了水稻花器官的稳态发育。这些结果为了解植物花器官发育稳定性的分子机制提供了新的知识,也为解释植物如何在环境条件变化时维持正常花发育提供了新的线索。
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