大气CO2浓度升高对高、低应答水稻有效颖花数形成及再生产性的影响

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CO2作为植物光合作用的底物,其浓度升高会增加作物的光合效率和产量。研究表明,CO2浓度升高条件下水稻不同品种的产量增幅存在明显差异。揭示导致该差异的原因具有重要理论和实践意义。本工作利用中国FACE(Free Air Carbon-dioxide Enrichment)实验平台,选用对高CO2高应答的品种两优084(Ⅱ84)和低应答的品种武运粳23(W23),观察其有效颖花数形成对CO2浓度升高响应的差异,并进一步从细胞分裂素调控的角度分析差异产生的原因,以明确每穗粒数对高CO2响应差异的原因及对产量响应差异的贡献。此外,水稻在CO2浓度升高条件下产量增加,可能会影响到种子质量,从而影响其再生产性。因此,本工作还通过比较FACE平台收获的多个品种的种子再生产能力,以明确高应答品种种子再生产能力是否受到影响。研究结果为未来大气CO2浓度下实现水稻稳定高产的品种选育提供参考依据。本研究主要结果如下:  2014年的试验结果表明,Ⅱ84和W23产量分别比对照增加了32%和12%,产量增幅相差明显。Ⅱ84每穗粒数增加了15%,对其增产做出了重要贡献;而W23的每穗粒数与对照比没有变化。而每穗粒数是由灌浆前有效颖花数决定的,这验证了CO2浓度升高条件下水稻不同品种的有效颖花数的增幅差异是影响产量增幅差异的重要原因。  观察有效颖花数及调控颖花分化的细胞分裂素(CTK)对高CO2浓度的响应发现:在对照条件下,Ⅱ84每穗总颖花分化数比W23多,这说明Ⅱ84分化能力较强;FACE条件下Ⅱ84总颖花分化数增加13%,而W23减少了4%,同时两个品种的退化率都没有显著变化,说明每穗有效颖花数(即颖花现存数)的差异可能主要来源于总颖花分化数的差异。在决定总颖花分化数的颖花分化期,幼穗CTK水平在两个品种之间差异极显著,且CTK含量的差异及其在不同CO2浓度试验条件下的变化趋势与两品种的颖花数差异及其变化相一致:Ⅱ84幼穗中CTK含量几乎是同处理下W23的两倍;Ⅱ84幼穗中CTK在FACE下显著增加,而W23未有显著差异。在幼穗颖花分化期,Ⅱ84幼穗中二氢玉米素核苷(DHZR)+玉米素核苷(ZR)(ZR类CTK,主要在根系中合成)含量在FACE处理下低于对照,而异戊烯基腺苷(IPA,可在幼穗中合成)含量却高于对照条件,W23的也有类似现象,但差异相对Ⅱ84较小。说明幼穗中CTK对颖花数的调控可能优先利用自身合成的部分。CTK与其他激素关系的研究中发现,Ⅱ84颖花分化期CTK/IAA(生长素),CTK/GA(赤霉素)均高于W23。  分析Ⅱ84和W23各器官的N浓度发现,N浓度在不同CO2浓度试验条件下的变化与其CTK含量及颖花数的变化趋势与相一致。在幼穗分化期,Ⅱ84根系中N浓度在高CO2浓度下几乎没有变化,而W23却显著下降(p<0.01),同时W23根系C/N比也显著提高(p<0.01);Ⅱ84幼穗的N含量有轻微增加,而W23却下降了20%。叶片的N浓度对叶片的光合效率有重要影响,观察结果表明CO2浓度升高下两个品种光合增强幅度变化与N浓度变化一致。在幼穗分化时,FACE条件下Ⅱ84的叶片光合增强达到极显著(p<0.01) W23在p=0.05水平上显著,远低于理论值,这说明CO2能够对高应答品种的光合速率保持较稳定的促进作用,而低应答品种却出现了光合适应现象。光合作用增强的稳定,为幼穗分化提供了物质保障。并且,N浓度可能会影响幼穗中CTK的合成,从而影响颖花分化过程。  通过对低应答品种施加外源CTK(喷施6-BA)来观察CTK的增产效应,试验发现,FACE条件下喷施处理使W23的产量增幅达22%,p=0.1水平上显著。类似地,对低应答品种Koshihikari(KH)喷施CTK,FACE条件下产量增幅也达到27%,在p=0.1水平上显著。同时,喷施激素也使每穗颖花现存数增加。抽穗初期,观察到喷施处理使两个低应答品种在FACE条件下的光合速率比正常大气CO2浓度条件显著增加,同时穗中N浓度也有类似的响应趋势。试验结果说明喷施6-BA加强了FACE的增产效应。  水稻种子再生产性研究发现,CO2浓度升高对高低应答水稻种子物理性质如颖壳厚度和比重都没有显著影响,且除了种子浸出液可溶性糖,其他相关生理性质都没有显著变化,种子蛋白有显著降低。CO2浓度升高下,虽然种子有一些生理上的变化,但并未影响到种子活力包括发芽率,发芽势以及幼苗鲜重,所以水稻的再生产性并未受到CO2浓度升高影响。
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