设施黄瓜对高温胁迫的响应与适应

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黄瓜(Cucumis sativus L.)原产于喜马拉雅山南麓热带雨林及印度北部地区,喜温但不耐热,在夏季设施栽培中经常遭遇高温和强光胁迫,严重影响黄瓜的光合作用、生长和产量。因此,研究黄瓜对高温强光的响应与适应机理具有重要意义。本文以‘津优35’黄瓜为试材,研究了黄瓜幼苗叶片光合机构对高温强光的响应与防御机制,同时探讨了夏季高温环境对设施黄瓜生长发育及产量和品质的影响。主要研究结果如下:1.高温(HT:42℃/32℃)和亚高温(SHT:35℃/25℃)明显抑制幼苗生长。随着胁迫时间的延长,黄瓜幼苗叶片的光合速率(Pn)逐渐降低,胞间CO2浓度(Ci)趋于升高,气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、光呼吸速率(Pr)和暗呼吸速率(Dr)先上升后下降。与高温单因子胁迫相比,高温强光交叉胁迫黄瓜幼苗叶片Pn的降低幅度明显增大;高温强光下黄瓜幼苗叶片的Gs和Ci均呈先升高后降低趋势,Pr和Dr显著降低,说明高温或亚高温引起Pn下降的主要原因是非气孔限制,而高温强光交叉胁迫引起Pn下降的主要原因是气孔限制。2.高温、亚高温可使黄瓜幼苗叶片的暗下光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)、光下实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(q P)和电子传递效率(ETR)显著降低,初始荧光(F0)和非化学猝灭系数(NPQ)逐渐升高。高温下PFD越强,黄瓜幼苗叶片的Fv/Fm、ФPSⅡ、qP的降低幅度和F0、NPQ的升高幅度越大。可见,适宜光强下短时亚高温处理黄瓜幼苗不会产生明显光抑制,高温胁迫会对其PSⅡ反应中心造成严重损伤;高温下光量子通量密度(PFD)越强,黄瓜幼苗叶片的PSⅡ反应中心受损伤程度越重。3.随着胁迫时间的延长,HT处理的RuBP羧化酶(RuBPCase)和Rubisco活化酶(RCA)活性及其mRNA表达量逐渐降低,而SHT处理的胁迫初期变化不大,3 d后趋于降低;HT和SHT处理的景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶(SBPase)和果糖-1,6-二磷酸醛缩酶(FBA)活性与mRNA表达均呈先升高后降低趋势。高温强光下黄瓜幼苗叶片的RuBPCase、RCA、SBPase和FBA活性及其mRNA表达均随着胁迫时间的延长而降低,且PFD越高,降低幅度越大。说明光合酶受高温胁迫诱导,但其诱导效应与温度升高幅度和高温持续时间有关;强光可在一定程度上抵消高温对光合酶活性与基因表达的诱导效应。4.HT和SHT处理的丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)含量及超氧阴离子(O(?))产生速率均逐渐增加,但SHT处理的增加幅度显著小于HT;胁迫初期,HT和SHT处理的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性及其mRNA表达,以及抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)含量明显升高。13 d后多逐渐降低,AsA持续升高。与高温或亚高温单因子胁迫相比,高温强光交叉胁迫黄瓜幼苗叶片的MDA积累量显著增加,抗氧化酶活性及AsA和GSH含量明显降低。可见,黄瓜幼苗可通过上调抗氧化酶活性和基因表达抵御短时高温或亚高温逆境伤害,但胁迫时间超过13 d时,抗氧化酶活性和基因表达降低,膜脂过氧化程度加重;强光会加速高温胁迫引起的活性积累,且光照越强,膜系统受伤越重。5.夏季拱棚内黄瓜叶片的光合速率日变化多呈单峰曲线型,在8月10日中午气温超过42℃时出现光合“午休”现象,其主要原因是高温强光引起的气孔限制。黄瓜生育期内,SOD、POD、CAT、APX和GR活性均先升高,后降低,与气温和PFD变化趋势一致,说明黄瓜有主动适应高温强光胁迫机制,高温强光下可通过增强抗氧化酶活性缓解高温强光伤害。6.黄瓜产量与温光因子密切相关,气温(Ta)和PFD越高,瓜叶比越小,单株结果数越少,单果重和总产量越低。夏季高温强光可使黄瓜果实中的可溶性糖和维生素C含量降低,单宁积累量增加,营养品质和口感下降。
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