论文部分内容阅读
中国南亚热带地区工业化、城市化程度高、人口密集且增长快速。人类活动破坏了原有的自然生态系统,再加上季风气候形成的强降水过程,造成了严重的水土流失,土地退化问题十分严重。为了控制水土流失、增加植被覆盖度和提高生态系统服务功能,退化土地的生态恢复工作迫在眉睫。植被恢复技术是退化土地恢复中常用的手段,植物种间关系强烈影响着植物群落的结构与动态,被认为是植被演替和恢复的驱动力之一。过去的种间关系及其生态模型主要是以种群间的负效应(如竞争)为基础,而近年来种间正关系,尤其是植物间的护理作用,逐渐成为研究的热点。护理植物(nurseplant)是指那些能够在自身冠幅下辅助(facilitation)其它目标物种(targetspecies)生长发育的物种。护理植物更能够为这些目标种的种子萌发或者幼苗定居提供比周围环境更好的微环境。植物的护理效应现象在极端生境或退化生境较为普遍,然而南亚热带退化草坡/灌丛是否存在护理效应现象?能否利用退化早期阶段的先锋植物来护理演替中后期的种类?这一地区若有护理效应那么目标植物如何选取?这种护理效应的机理又是什么?
为了解决上述科学问题,本文以南亚热带典型的芒草草坡和桃金娘灌木地等两种退化生态系统为研究样地,进行野外幼苗栽植实验:在退化草坡现存优势植物(即潜在护理植物,包括芒Miscanto chinesis和桃金娘Rhodomyrtus tomentosa)的冠幅下栽种不同演替阶段的乡土优势种(即潜在目标植物,包括桃金娘、马尾松Pinus massoniana、荷木Schima superba、锥栗Castanopsis chinensis、黎蒴C。fissa、火力楠Michelia macclurei和黄果厚壳桂Ctyptocarya concinna)及两个非入侵性外来种(湿地松Pinus elliottii和马占相思Acacia mangium)的幼苗,另以空白地作为对照,探讨在南亚热带退化草坡/灌丛存在的植物的护理效应现象及其作用机理。研究涉及了幼苗的生长特性、生理生态学特性、叶片解剖特性及超微结构特性,考察了退化草坡/灌丛微环境中的光照、空气温度、空气湿度及等微气候因子以及冠幅下土壤湿度、土壤温度、土壤营养等的土壤理化性质等微土壤因子。主要研究结果如下:
1.在各种退化草坡上,桃金娘冠幅下荷木幼苗的基径和苗高的相对邻接效应指数(RNE)均为正值,桃金娘可以作为目标植物荷木的护理植物;C4植物芒草冠幅下目标植物基径的RNE值均为负值,说明芒草并非一种好的护理植物。
2.在南亚热带退化草坡/灌丛,先锋灌木桃金娘和先锋禾草芒的冠层下的土壤孔隙度高、容重低,然而较低的氮、磷含量说明并没有形成在极端生境下才能产生的“肥岛效应”。与空白地相比,桃金娘冠幅遮阴适度,能更好地缓冲土壤温度,增加土壤湿度;而芒的冠幅遮阴过度,可能成为目标物种生长的限制因子。
3.不同演替阶段的乡土优势种在不同生境下的光适应能力是不同的。阳生性的物种桃金娘、马尾松、锥栗、湿地松和马占相思能适应空白地的高光环境,不需要其它植物的护理;荷木叶绿素含量较低,而在午间的高温高光的环境下叶温较高,但能够通过非光化学荧光淬灭增加热耗散比例。桃金娘冠幅的保护可以使其避免光抑制。
4.通过叶绿体超微结构观测,发现阳生性物种适应空白地的能力较强,尤其是外来种湿地松和马占相思,其叶肉细胞叶绿体的类囊体片层较为紧密、基粒片层清晰,它们能很好得适应空白地的强光条件。相反,空白地的荷木幼苗由于膜质过氧化,其叶肉细胞叶绿体出现类囊体膨胀、嗜锇小球增多、叶绿体淀粉粒变性,表现出较差的适应能力。
5.尽管桃金娘冠幅下土壤营养较差,但其能增加一定程度的遮阴并提高土壤孔隙度,可辅助荷木、黎蒴和火力楠幼苗的存活与生长,护理效应中冠幅效应大于土壤效应。这三种目标植物的存活与生长之间存在一种平衡关系,即由于桃金娘冠幅遮阴减少了目标植物的强光胁迫以及增加土壤湿度,提高了幼苗的存活率的同时却抑制了幼苗的生长。另外,随着目标植物耐阴性的增加,桃金娘的护理效应在一定程度上也增强。
6.传统造林方式采用砍伐或火烧来减少目标植物与非目标植物间的竞争,而护理植物方法在实践上是一种新的造林方法,它利用了植物之间的辅助关系以增加目标植物的定居,可在发掘优良乡土树种的同时促进自然恢复,缩短恢复时间,减少造林成本,提高物种多样性。本研究推测在桃金娘灌丛造林时,不必进行烧荒或砍伐,可直接在其冠幅下栽种幼苗来营造荷木林。