【摘 要】
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大黄鱼（Larirnichthys crocea）是我国养殖产量最高的海水鱼类,其金黄的体色是决定其市场价值的重要特征之一。大黄鱼体色白天呈现银白色,而夜晚呈现金黄色。本研究初步阐明了大黄鱼体色变化的机制:活体大黄鱼白天呈银白色是由于黄色素细胞色素颗粒聚集,而夜晚呈金黄色是由于黄色素细胞色素颗粒扩散,活体大黄鱼的载黑素细胞无论白天或夜晚其色素颗粒都是扩散的。大黄鱼体色的变化与光照相关,全光谱光照（
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大黄鱼（Larirnichthys crocea）是我国养殖产量最高的海水鱼类,其金黄的体色是决定其市场价值的重要特征之一。大黄鱼体色白天呈现银白色,而夜晚呈现金黄色。本研究初步阐明了大黄鱼体色变化的机制:活体大黄鱼白天呈银白色是由于黄色素细胞色素颗粒聚集,而夜晚呈金黄色是由于黄色素细胞色素颗粒扩散,活体大黄鱼的载黑素细胞无论白天或夜晚其色素颗粒都是扩散的。大黄鱼体色的变化与光照相关,全光谱光照（1000 lux）照射下3～5 min后体色由金黄色变成银白色,黄色素细胞色素颗粒收缩;遮光30～40 min后体色由银白色变成金黄色,黄色素细胞色素颗粒扩散。在光照下用一种不透光的材料遮挡了大黄鱼的身体（头部除外）,发现被遮挡的身体部分是金黄色的,而未被遮挡的头部是银白色的。黄色素细胞在不同光强（10～6000 lux）的光照照射下其色素颗粒收缩。大黄鱼在蓝光（435 nm）照射2 min后,体色即可由金黄色转为银白色,在蓝光下黄色素细胞色素颗粒收缩程度最大。转录组分析表明,在大黄鱼腹部皮肤中表达量较高的光受体候选基因分别为Opsin-3、Cryptochrome-1a isoform 1、Cryptochrome-1a isoform 2、Cryptochrome-1b和Cryptochrome-2。单细胞RT-PCR结果显示,从黄色素细胞总RNA中扩增出了 的cDNA片段,但未从黄色素细胞总RNA中扩增出Cryptochrome的cDNA 片段(Cryptochrome-1a isoform 1、Cryptochrome-1a isoform 2、Cryptochrome-1b和 siRNA 干扰后,经 30 lux 的全光谱的光照照射10 min后,处理组有94.31%±0.85%的黄色素细胞色素颗粒仍处于完全扩散状态,而对照组所有的黄色素细胞色素颗粒都出现收缩,其中76.05%±4.79%的黄色素细胞色素颗粒完全收缩。即使经1000 lux的全光谱光照照射10 min后,处理组也有1.63%±1.63%的黄色素细胞色素颗粒仍处于完全扩散状态,47.63%±3.00%的黄色素细胞色素颗粒的收缩程度处于未完全收缩状态;而对照组中有21.31%±3.74%的黄色素细胞色素颗粒收缩程度处于未完全收缩状态,78.69%±3.74%的黄色素细胞色素颗粒完全收缩。我们进一步克隆了大黄鱼的3种阿黑皮素原（proopiomelanocortin,POMC）基因。3种POMC基因均在垂体中表达,但只有POMC-C mRNA在皮肤中表达。单细胞RT-PCR的结果表明,POMC-C mRNA在分离的黄色素细胞中有表达,而在载黑素细胞中是没有表达的。只具有黄色素细胞的腹部皮肤中仅表达了一种亚型的黑皮质素受体（melanocortin receptor,MCR）,即MC5R。而在具有黄色素细胞和载黑素细胞的背部皮肤中检测到MClR、MC4R和MC5R mRNAs的存在。单细胞RT-PCR的结果表明,在黄色素细胞中只有MC5R的表达,而在载黑素细胞中只有MClR基因的表达。在体内和体外实验中,使用促黑素细胞激素（α-MSH、Des-Ac-α-MSH、α-MSH-C和β-MSH-C）处理30 min后,即使在光照条件下,黄色素细胞和载黑素细胞色素颗粒的扩散程度都显著增加。有趣的是,在黑暗条件下,无促黑素细胞激素处理时,在体外培养的黄色素细胞的色素颗粒出现扩散,而载黑素细胞的色素颗粒仍处于收缩状态。α-MSH和α-MSH-C对黄色素细胞和载黑素细胞色素颗粒扩散的影响表现出类似的效果,并且都强于Des-Ac-α-MSH。POMC-C生成的两种多肽（α-MSH-C和β-MSH-C）中,αα-MSH-C对黄色素细胞色素颗粒的扩散的作用要强于β-MSH-C。Forskolin是一种腺苷环化酶（AC）激活剂,对黄色素细胞和载黑素细胞的色素颗粒起到扩散作用。H 89 2HCl是一种蛋白激酶A（PKA）抑制剂,会抑制α-MSH所诱导的黄色素细胞和载黑素细胞色素颗粒的扩散。综上所述,载黑素细胞色素颗粒的扩散受到垂体分泌的MSH通过内分泌途径调节。大黄鱼皮肤的黄色程度主要与黄色素细胞的色素颗粒的扩散程度相关,黄色素细胞色素颗粒的扩散不仅通过内分泌途径调节,还通过自分泌途径调节。
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