翼手目核糖核酸酶基因(RNase1和RNase6)的分子进化研究

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脊椎动物特有的核糖核酸酶基因(RibonucleaseA,RNASE A)超家族是适应性进化研究中最具吸引力的模型之一。越来越多的研究表明基因复制不仅是产生RNASEA超家族各成员的重要机制,而且还使得各成员在不同生物类群中也表现出基因数量的差异,从而与功能分化紧密相关。最近一项对已发表的哺乳动物基因组RNASEA的研究发现,在翼手目(Chiroptera)的大蝙蝠亚目(Megabats)代表物种—马来大狐蝠(Pteropus vampyrus)中,除了RNase5有1个真基因和1个假基因以外,RNASE A其它所有成员都为一个基因,而同属于翼手目的小蝙蝠亚目(Microbats)代表物种——莹鼠耳蝠(Myotis lucifugus)中,RNASE A中的RNase1,RNase4-6这四个基因成员都发生了基因复制。这一有趣的发现提示RNASEA超基因家族在翼手目中可能表现出了独特的进化模式和功能分化,尤其是小蝙蝠亚目。但研究中只包含了翼手目两个物种,急需增加更多翼手目物种对发生基因复制的RNASEA成员进行深入的分析,以揭示基因复制的时间,进化模式以及基因复制的驱动力等。因此,这对于了解可能产生的新功能以及全面阐述这些基因的进化历史都有着重要的意义  本研究对翼手目中大蝙蝠亚目的狐蝠科(Pteropodidae)、小蝙蝠亚目中的菊头蝠超科(Rhinolophidea)、鞘尾蝠超科(Emballonuridea)、兔唇蝠超科(Noctilionoidea)和蝙蝠超科(Vespertilionidea)的代表物种进行分子进化研究,其中RNase1基因包含10个科42个物种,RNase6基因包含9个科31个物种。  研究结果表明RNase1基因在大蝙蝠亚目所有代表物种中都只有一个基因,但在小蝙蝠亚目蝙蝠超科的蝙蝠科和犬吻蝠科的大部分物种和兔唇蝠超科的髯蝠科中发生了基因复制。在蝙蝠超科的蝙蝠科中:鼠耳蝠属(Myotis)中至少发生2次基因复制;管鼻蝠属(Murina)中至少发生1次基因复制;山蝠属(Nyctalus)与黄蝠属(Scotophilus)物种中至少发生2次基因复制事件和2次假基因化事件。而在蝙蝠超科中犬吻蝠科的犬吻蝠属(Tadarida)中,RNase1经历快速基因分拣(genesorting)进化模式。在兔唇蝠超科中髯蝠科的红斑裸背蝠(Pteronotus parnelli)中,RNase1基因发生1次基因复制和1次假基因化事件。基于RNase1基因构建的NJ和ML树,均支持RNase1基因在蝙蝠超科的蝙蝠科和犬吻蝠科,兔唇蝠超科的髯蝠科中为独立基因复制进化模式。此外,选择压力的位点模型(site-specific model)分析中,检测到了3个正选择位点,其中两个正选择位点在RNase1基因活性位点附近。  RNase6基因在大蝙蝠亚目所有代表物种中也是都只有一个基因,但是在小蝙蝠亚目中的蝙蝠超科所有科的代表物种中均发现了基因复制现象,而小蝙蝠亚目中的其它物种都没有基因复制现象。比如在蝙蝠超科的蝙蝠科中:鼠耳蝠属(Myotis)中至少发生了4次基因复制和3次假基因化事件;山蝠属(Nyctalus)与黄蝠属(Scotophilus)中至少发生1次基因复制;扁颅蝠(Tylonycteris)中至少发生2次基因复制事件。而在蝙蝠超科中犬吻蝠科的犬吻蝠属(Tadarida)中,至少发生2次基因复制。基于RNase6基因构建的NJ和ML树,均支持Nase6基因在蝙蝠超科的蝙蝠科和犬吻蝠科中为独立基因复制进化模式。此外,选择压力的位点模型(Site-specific model)分析中检测到了13个正选择位点,其中3个正选择位点在RNase6基因活性位点上或者活性位点附近。  我们的研究结果增加了RNase1和RNase6基因的多样性,为将来研究其结构、功能和进化历史奠定了一个重要基础,为在翼手目中发现新的组织特异性提供可能。
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