箭竹属(禾本科:竹亚科)及其近缘属的系统发育及网状进化

来源 :陕西师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:darling1989
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由杂交和基因渐渗导致的网状进化是促进竹类植物分化和多样化的重要驱动力。箭竹属(Fargesia Franch.emend.Yi)隶属于北美箭竹族的刚竹属分支,该属竹种在高山及亚高山林中具有重要的生态和经济价值。己有研究表明以营养器官形态性状为主要依据所构建的箭竹属并不是一个单系类群,部分研究结果支持将大部分的箭竹属竹种和玉山竹属(Yushaania Kengf.)竹种合并为广义箭竹属,但由于取样和所用分子标记不同,关于两属的系统发育关系一直存在争议。同时,箭竹属内各分支与其近缘属的系统发育关系在叶绿体树和核基因树中存在冲突,属间或种间是否存在杂交或基因渐渗也需进一步探讨。本研究在广泛取样的基础上,利用叶绿体基因组序列和多个核基因序列重建箭竹属及其近缘属的系统发育关系,确定箭竹属的范围,并在此基础上结合各主要分支的形态性状的演化趋势分析属间或种间的杂交模式,从而探讨竹类植物在属间或种间水平上存在网状进化的可能。本研究利用46个叶绿体基因组进行系统发育分析,包括21个箭竹属竹种、6个玉山竹属竹种和10个近缘属的17个竹种,加上同科不同亚科的玉米(Zea mays L.)和水稻(Oryza stativa L.)作为外类群。在叶绿体基因组序列所构建的系统发育树中,箭竹属及其近缘属可以划分为8个主要分支,其中原归置于箭竹属的打母牛(Faargesia damuniu Yiet J.Y.Shi)与筱竹属(Thamnocaalamus MunroMunro)的筱竹(Thamnocalamus spathiflorus(Trinius)Munro)构成筱竹属分支(Thamnocalamus clade),圆芽箭竹(Fargesiasemiorbiculata Yi)、颈鞘箭竹(Fargesia collaris Yi)和吉隆箭竹(Fargesia gyirongensis Yi)构成镰序竹属+喜马拉雅筱竹属分支(Drepanostachyum+Himalayacalamus),这表明主要依据营养器官形态性状所界定的箭竹属并不是单系类群,其余6个分支为箭竹属具佛焰苞分支(Fargesia spathe clade)、刚竹属分支(Phyllostachys clade)、悬竹属分支(Ampelocalamus clade)、巴山木竹(Bashania fargesii)、玉山竹分支(Yushania niitakayamensis clade)和西藏箭竹分支(Fargesiamacclureana clade),其中刚竹属分支、巴山木竹和悬竹属分支是嵌套在广义箭竹属中,并依次与箭竹属具佛焰苞分支构成姐妹类群,所取样的玉山竹属竹种则嵌套在玉山竹分支中,该分支与西藏箭竹分支为并系。结合各分支的花序结构,本研究认为应该将玉山竹属竹种和大部分箭竹属竹种合并为广义箭竹属,广义箭竹属竹种共享圆锥或总状花序顶生于花枝顶端,花序基部包被有一系列不同程度扩大的叶鞘这一性状。为进一步研究箭竹属及其近缘属的系统发育关系及不同遗传背景的分子标记所构建的系统发育树是否存在冲突,本研究对130个竹种包括箭竹属71个竹种72个个体、玉山竹属39个竹种、箭竹属的6个近缘属的18个竹种和簕竹超族的麻竹(Dendrocalamuslatiflorus Munro)利用 nrITS 序列和 3 个核基因(gpa1、pabp1和rpb2)进行系统发育分析,基于nrITS序列所构建的系统发育树可分为7个主要的分支,但大部分箭竹属和玉山竹属竹种的系统发育关系并未解决。温带木本竹类的3个核基因分别可得到A型和B型同源基因序列表明其四倍体起源,联合3个核基因A型同源基因序列所构建的系统发育树中,巴山木竹属竹种嵌套在广义箭竹属中,并可划分为两大组,其中箭竹属具佛焰苞分支、高山巴山木竹分支(Alpine Bashania Olade)和扭马(Fargesia yajiangensis Yi)构成组A-I,剩余广义箭竹属竹种可划分为玉山竹分支、短锥玉山竹分支(Yushania brevipaniculata clade)、裸箨海竹分支(Yushania qiaojiaensisf.nuda clade)和西藏箭竹分支,并与巴山木竹分支竹种构成组A-Ⅱ,其中高山巴山木竹分支与箭竹属具佛焰苞分支构成最近姐妹类群,而联合3个B型同源基因序列所构建的系统发育树中,各分支的系统发育关系模糊。不完全谱系分选、杂交/基因渐渗、叶绿体捕获、快速辐射分化可能是导致本研究中叶绿体树和核基因树拓扑结构不一致的原因。本研究推测箭竹属具佛焰苞分支可能为杂交起源类群。PhyloNetwork结果表明广义箭竹属内各分支间存在基因渐渗。根据核基因A型和B型同源基因的不同等位基因序列可推测广义箭竹属中存在多个杂交种。本研究发现了不同程度的杂交,从现有的种间杂交到各分支水平的杂交或基因渐渗。辐射分化和网状进化在广义箭竹属竹种的演化中起着重要的作用,这在一定程度上解释了广义箭竹属及其近缘属的界定困难,以及杂交在竹类植物属间或属内演化中的重要性。
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