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榕树与传粉榕小蜂形成的榕-蜂互惠共生系统是研究动植物协同进化的经典模型之一。作用双方在形态特征、生理和发育节律等方面已经高度协调,发展成一对一的关系。大果榕亚组中的木瓜榕、苹果榕和Ficussp.三者的传粉榕小蜂可以在三者榕树上繁殖后代,木瓜榕和苹果榕可以互相杂交,Ficussp.不能与前两者杂交。此外,前两者的雄树在人工控制放蜂后会产生种子。这为研究榕蜂互惠关系提供了绝好的材料。本研究通过对木瓜榕、苹果榕和Ficussp.及其传粉榕小蜂的形态学特征,生物学特征和生态学特征以及榕小蜂在不同榕树上的传粉和繁殖能力的研究,详细论述了三者间的互惠共生关系,从而分析影响榕小蜂大小、传粉和繁殖能力的因素,进一步验证榕-蜂系统的共存机制的假说,阐述榕蜂系统专一性分化的可能机制以及雌雄异株榕树逆转进化为雌雄同株的可能机制。
1通过对木瓜榕、苹果榕和Ficussp.的物候观测,形态特征描述,生境记录和电镜扫描花粉,以及交叉放蜂测试榕树间杂交能力,发现木瓜榕和苹果榕的结果时间基本同步,榕果发育历时相同,繁殖雌花与雄花结构相同,花柱长度无差异,两者可以相互接受对方花粉,且形成种子数量与接受本树花粉形成的种子数量无差异,杂交后的种子成功萌芽并形成植株。但两者的外部形态特征有差异,生境不一样,分布上有南北之分,说明木瓜榕与苹果榕是同一种榕树的不同地理亚种。而Ficussp.在物候,榕果大小、发育期,形态特征,生境上都与前两者截然不同,且其与木瓜榕不能相互杂交,与苹果榕杂交后形成的种子不能萌芽,说明其与木瓜榕和苹果榕是完全不同的另外一种榕树。
2通过对木瓜榕、苹果榕和Ficussp.传粉榕小蜂形态特征的描述,结构测量,生长历时记录,电镜扫描榕小蜂各部分结构,以及交叉放蜂检测传粉榕小蜂的繁殖能力,发现木瓜榕与苹果榕的传粉榕小蜂在个体大小,产卵器长度,发育时长上分别无差异,并且两者的繁殖能力相同。而Ficussp.的传粉榕小蜂个体明显小于前两者榕小蜂,产卵器短,发育历时短,且在相同的榕树上,其产卵数量较少。这说明木瓜榕与苹果榕两者的传粉榕小蜂是同一种,但其头部形状的不同又说明榕小蜂已经与各自寄主开始适应性进化。而Ficussp.的传粉榕小蜂则是与前两者的榕小蜂完全不同的另外一种榕小蜂。
3木瓜榕与苹果榕作为不同的地理亚种由同一种榕小蜂进行传粉,这并没有打破严格意义上的“一对一”规则。在木瓜榕与苹果榕的过渡区,中间过渡类型很少,说明两者榕树的基因交流已经不普遍。而榕树间的基因交流是依靠榕小蜂传粉来完成的,这也说明榕小蜂已经分化,可以准确的找到各自寄主。随着进化的继续,木瓜榕与苹果榕最终会形成不同的种,榕小蜂也会分化成不同的种。此外,木瓜榕与苹果榕可以在Ficussp.上能正常繁殖,且后代数量较在各自寄主上的多,说明榕小蜂的繁殖并不受寄主种类的约束,只要繁殖条件适合,就可以繁殖后代,这一点已不属于严格的“一对一”榕蜂关系。
4通过比较传粉榕小蜂产卵器和榕树花柱的长度,以及测试榕小蜂产卵和传粉能力,发现木瓜榕、苹果榕和Ficussp.的花柱呈双峰分布。雄果的花柱长度短于产卵器,柱头敞开,花柱直立,这为榕小蜂的成功产卵提供了保障。Ficussp.榕小蜂的产卵器比木瓜榕和苹果榕雄果花柱长,但其不能在后两者上正常繁殖,而Ficussp.的花柱长度与后两者产卵器的差值较其与本身的要大,后两者榕小蜂不仅能在Ficussp.上繁殖,且数量比在各自寄主上的要多。这说明榕小蜂若要成功产卵,产卵器必须长于花柱,并要长出某一阈值,且较长产卵器更有利于繁殖。但协同进化过程中,榕树选择了具有合适长度产卵器的榕小蜂,使双方繁殖达到利益平衡。雌果内的花柱弯曲,柱头细,柔软,形成联合柱头,存在少量具有短于产卵器花柱的小花,但不产生榕小蜂后代。故推测花柱的形态特征阻止了榕小蜂成功产卵或者雌花会产生化学物质阻止其繁殖。
5通过交叉放蜂检测榕小蜂繁殖和传粉能力得出,木瓜榕和苹果榕榕小蜂分别在不同的榕树上产卵,其后代数量都与其在各自寄主上产生的无差异。这说明榕小蜂产卵能力是由榕小蜂决定的而与寄主无关。研究显示,木瓜榕和苹果榕榕小蜂在同一种榕树上传粉后产生的种子数量没有差异,而同种榕小蜂为不同榕树传粉则形成种子的数量不同。这说明榕树的繁殖能力不受榕小蜂的影响,榕小蜂的传粉能力受到榕树的影响。
6通过测量木瓜榕、苹果榕和Ficussp.榕小蜂及交叉放蜂后代的头部、个体和翅大小及产卵器长度得出,木瓜榕和苹果榕榕小蜂除头部结构有差异外,其他指标均无差异,但都比Ficussp.榕小蜂的大。结果显示,木瓜榕和苹果榕榕小蜂进入Ficussp.产生的后代除产卵器外其他结构都变小,但比Ficussp.榕小蜂要大。Ficussp.榕小蜂进入木瓜榕和苹果榕产生的后代与另两者榕小蜂无差异,这是因为只有个体较大的Ficussp.榕小蜂才能在大榕果内繁殖成功。可见,榕小蜂的个体大小是由遗传因素决定的,榕果提供的营养会影响榕小蜂的发育。此外,木瓜榕和苹果榕榕小蜂无论在那种榕树上繁殖后代,其产卵器都无差异,这说明产卵器作为与榕蜂共生体系最为密切的结构,稳定性高,较少世代内不受生长环境的影响。另外,研究显示榕小蜂个体大小与雌花期榕果子房大小无关。
7人工控制放蜂结果发现雄果可以产生种子,而在自然状态下未见此现象。分析显示,种子由榕小蜂产卵失败而产生的,其数量与进蜂量和榕小蜂后代数量无相关性,说明雄果内雌花是可育的。由此推测当榕小蜂种群数量减少时,为榕树传粉的榕小蜂也减少,这会影响榕树的繁殖。这时,雄果内的一些小花由于榕小蜂产卵失败而形成种子,维持了榕树的繁衍。此时,木瓜榕和苹果榕就可能从雌雄异株反进化成雌雄同株,同时满足榕树和榕小蜂的繁衍,维持榕蜂共生体系。