北川四种退耕还林工具树种的光合生理生态研究

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植物光合生理生态学的研究一直以来都是生态学的研究热点之一,尤其是当前全球变化的背景下,全球范围的气候变暖和大气二氧化碳浓度的增加都显著影响到了植物的光合作用.而且,植物光合作用在大尺度格局上的作用对生态系统的碳循环的模拟和生态系统参数对环境变化的响应的预测也有很重要的意义。树木的光合作用决定了森林的生产力和生态水文,是森林生态系统最重要的生理过程。树木光合作用能力一定程度上也可以作为反映森林的演替和生态恢复状况的一个重要的诊断指标,以森林重要树种的光合作用参数作为指标研究森林生态系统的演替动态和恢复也是当前森林生态学研究的一个热点。本研究以退化森林生态系统恢复过程中的几种工具树种作为研究对象,以其光合作用参数作为重要指标,研究其对不同时空因子变化的响应机制。研究地点北川位于我国四川省东北部的半干旱多山地区,当地森林遭到大面积砍伐,而且由于当地恶劣的气候状况和复杂的地形地貌,植被的重建和恢复具有很大的难度。将植物的光合生理生态研究应用到退化森林生态系统的恢复实践中,了解退耕还林树种在森林重建过程中对当地时间和空间因子变化的响应,对于当地退耕还林工程具有很重要的理论指导意义。基于当前光合生理生态学的研究现状和当地地理和气候的实际状况,我们设计了一系列实验(季节变化,水分控制和氮肥施加实验)来检验和比较退耕还林各个树种对时间和当地环境因子变化的响应机理,从而可以对各树种在恢复过程中的生理适应机制进行判断和预测,并有利于对不同树种的适宜性进行评价。实验树种分别为厚朴、辛夷、核桃和酸枣,这四个树种对于当地的气候和地理环境具有一定的适应能力,并具有相当的经济价值,已被作为工具树种广泛应用到当地的退耕还林工程中。实验的主要结果如下: (1)对于厚朴、辛夷、核桃和酸枣光合生理特性的季节变化研究表明:四个树种在生长早期的光合净同化速率都显著低于中期和晚期,并且都在晚期达到最大(p<0.05,n=9)。厚朴和辛夷在生长早期的表观量子效率也显著低于中期和晚期(p<0.05,n=9),而酸枣的表观量子效率则在中期达到最大。厚朴在生长早期有较高的水分利用效率而辛夷的水分利用效率则在中期达到最大(p<0.05,n=9),核桃和酸枣的水分利用效率在生长晚期达到最大,核桃的水分利用效率在中期最小而酸枣的水分利用效率在达到最小。厚朴的蒸腾速率随着季节变化显著增强(p<0.05,n=9),辛夷和核桃的蒸腾速率在中期达到最大,在早期最小,而酸枣的蒸腾速率则在早期和中期较高。 (2)对于厚朴,辛夷、核桃和酸枣光合生理特性和环境因子的相关性分析表明:四个树种的光合净同化速率和土壤湿度都存在显著的正相关关系,另外,厚朴和辛夷的光合净同化速率还和气温存在正相关性。厚朴、辛夷和核桃的表观量子效率和土壤湿度显著正相关,厚朴和辛夷的表观量子效率同时还和光合有效辐射强度呈负相关关系。另外,光合有效辐射强度对厚朴、辛夷和酸枣的光合作用光饱和点的高低有显著的正相关影响,同时厚朴和辛夷的光补偿点也显著正相关于光合有效辐射强度。厚朴和辛夷的最大羧化速率和气温之间有着显著的正相关性(r2=0.881,p<0.001;r2=0.934,p<0.01),而辛夷、核桃和酸枣的最大羧化速率还和大气相对湿度有着显著的负相关关系(r2=0.932,p<0.001;r2=0.74.5,p<0.001)。厚朴和核桃的水分利用效率随气温的上升显著下降(r2=0.348,p<0.05;r2=0.814,P<0.001),而辛夷的水分利用效率则和气温显著正相关(r2=0.946,p<0.05),酸枣的水分利用效率正相关于大气相对湿度(r2=0.479,p<0.001)。 (3)厚朴、辛夷、核桃和酸枣光合生理特性对土壤水分变化的响应研究。实验设置了五个梯度的水分处理,五个水分处理分别是土壤最大持水量的70-85%,50-65%,40-50%,25-40%,10-25%,分别表示了土壤饱和灌溉(SW),土壤高度灌溉(WW),土壤适度灌溉(MW),轻度干旱胁迫(DS)和极度干旱胁迫(SS)五种土壤水分状况。实验表明:任何土壤水分处理下辛夷的光合净同化速率都显著高于其它三个物种;厚朴和酸枣的水分利用效率在极度干旱胁迫(SS)条件下都达到最小,而辛夷和核桃的水分利用效率则在土壤饱和灌溉(SW)条件下最小;核桃和酸枣的最大羧化速率在各个土壤水分条件之间都没有显著差异(p> 0.05,n=15),而对于厚朴和辛夷,土壤含水量的多少显著影响到其各自的最大羧化速率,厚朴的最大羧化速率在轻度干旱胁迫(DS)下达到最大,而且在极度干旱胁迫(SS)时显著降低(p<0.05,N=15),而辛夷的最大羧化速率在土壤适度灌溉 (MW) 条件下最低,在饱和灌溉和干旱胁迫条件下反而明显上升。 (4)厚朴、辛夷、核桃和酸枣的光合特性对于氮添加的响应研究。实验设置了五个水平的氮添加处理,五个处理分别施加0、20、40、80和120g m-2尿素(CO(NH2)2),分别代表了不施加,少量施加,适量施加,较多量施加和过度施加五个氮肥施加状况。实验表明:氮添加显著提高了四个物种植株的氮含量和总生物量(p<0.05,n=15),不同氮添加处理水平对四个物种的生物量分配也有显著的影响,随着氮添加水平的提高,四个树种的叶比重都显著增加(p<0.05,n=15),而根比重都显著降低(p<0.05,n=15);厚朴,辛夷和酸枣的光合净同化能力和表观量子效率也随着氮添加水平的上升显著增大(p<0.05,n=15),而对于核桃,各个氮添加水平下的光合净同化能力和表观量子效率都没有显著变化(p>0.05,n=15);氮添加也显著增强了辛夷和酸枣的水分利用效率(p<0.05,n=15),而厚朴的水分利用效率在适量施加(20g CO(NH2)2·m-2)的氮添加水平显著最低(p<0.05,n=15);氮添加显著增加了各树种的气孔导度(p<0.05,n=15),但对各树种的胞间二氧化碳浓度却没有显著影响(p>0.05,n=15);四个树种的最大羧化速率也随着氮添加处理水平的上升而显著增强;氮添加对四个树种的水分利用效率和光合氮利用效率也有显著影响(p<0.05,n=15),回归分析显示,随着氮添加水平的提高,厚朴、辛夷和酸枣三树种的水分利用效率也显著提高(p<0.05,n=15),而与此同时其各自的氮利用效率则在下降。 (5)对四个树种的适宜性评价研究表明:辛夷在生长早期、中期、晚期以及年平均的最大羧化速率均为四个树种中最高的,而酸枣的年平均最大羧化速率和最大净光合能力在四个树种中最小,但是其在生长早期的最大羧化速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度相对较高,有利于其在生长早期的生存;而对四个树种的抗旱能力综合评价强弱顺序是:辛夷>酸枣>核桃>厚朴;四个树种的耐低氮能力综合评价强弱顺序是:辛夷>酸枣>核桃>厚朴。 通过以上结果,我们可以了解到:(1)植物的净光合生产能力由羧化速率、呼吸速率、气孔效应等几个因素共同决定,在生长早期阶段,四个树种的最大羧化速率增长迅速,但四个树种的气孔导度和胞间二氧化碳浓度在早期都相对较低,另外各树种在早期也会需要较强的暗呼吸来提供维持生长所需的能量,这使得在生长早期各个树种的净光合同化速率并不高; (2)在一定范围内的气温上升有利于提高厚朴、辛夷和酸枣的羧化速率,这可能与其参与羧化反应的各种酶在温度上升时的催化活性升高有一定关系,相比之下酸枣的光合对于高温有更强的适应性,而核桃则相对较弱。(3)随着土壤水分的降低,辛夷的净光合能力没有明显减弱,而核桃、厚朴、酸枣的净光合能力则明显下降,但各个树种的羧化速率并不明显降低,说明核桃、厚朴和酸枣的净光合能力在土壤水分供给不足的情况下主要受气孔因素的限制,而辛夷的净光合能力对土壤水分缺乏有较强的适应性。(4) 氮添加显著提高了厚朴、辛夷和酸枣的净光合同化速率,而核桃的净光合同化速率随着氮添加水平的提高却无明显变化,虽然氮添加也同时提高了核桃的羧化速率,但过度的氮添加也限制了核桃表观量子效率的提高,这可能是影响核桃净光合能力随氮添加上升的主要原因。(5)四个树种的抗旱能力和耐低氮能力的综合评价强弱顺序均为:辛夷>酸枣>核桃>厚朴。
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