【摘 要】
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牦牛（Bos grunniens）是生活在高寒、低氧和高紫外线辐射等多种不利因素环境下的特有畜种,能为当地牧民提供奶、肉等生活生产资源,是青藏高原不可缺少的重要家畜。但牦牛的繁殖效率较低,关于提高牦牛繁殖效率的研究备受关注。卵巢血管内皮生长因子（VEGF）主要由颗粒细胞（GC）分泌,能够促进卵泡发育和维持黄体功能,对雌性动物生殖活动起重要的调控作用。因此,本试验旨在研究牦牛VEGF的组织表达特性以
【基金项目】
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国家重点研发计划项目“牦牛高效繁育技术应用与示范” （项目编号:2018YFD0502303）；
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牦牛（Bos grunniens）是生活在高寒、低氧和高紫外线辐射等多种不利因素环境下的特有畜种,能为当地牧民提供奶、肉等生活生产资源,是青藏高原不可缺少的重要家畜。但牦牛的繁殖效率较低,关于提高牦牛繁殖效率的研究备受关注。卵巢血管内皮生长因子（VEGF）主要由颗粒细胞（GC）分泌,能够促进卵泡发育和维持黄体功能,对雌性动物生殖活动起重要的调控作用。因此,本试验旨在研究牦牛VEGF的组织表达特性以及在牦牛GC体外培养基中添加VEGF对牦牛GC活力、激素分泌、活性氧（ROS）、细胞周期和凋亡的影响。（1）VEGF及其受体在母牦牛生殖系统中的表达与定位利用qPCR技术检测VEGF和其受体（VEGFR2）在牦牛不同组织中的相对表达量,利用免疫组化技术（IHC）对VEGF及VEGFR2蛋白在不同生殖器官中的表达进行定位。q PCR结果显示,VEGF和VEGFR2在牦牛心脏、肝脏、脾脏、肺、肾脏、输卵管、卵巢和子宫中均有表达,两个基因在肺脏和卵巢的表达量极显著高于其它组织（P＜0.01）。VEGF在妊娠期子宫的表达量显著高于卵泡期和黄体期（P＜0.05）,而在卵泡期输卵管中的表达量显著高于妊娠期和黄体期（P＜0.05）。VEGFR2在妊娠期卵巢中表达量显著高于卵泡期（P＜0.05）,妊娠期子宫中表达量极显著高于卵泡期和黄体期（P＜0.01）,在卵泡期输卵管表达量极显著高于黄体期和妊娠期（P＜0.01）。IHC结果显示,VEGF和VEGFR2蛋白在牦牛卵巢GC、子宫内膜细胞和输卵管黏膜上皮层细胞表达高。（2）VEGF对牦牛卵泡颗粒细胞功能的调控作用利用Elisa技术检测培养基中添加VEGF对牦牛GC活力及雌激素（E2）和孕酮（P4）分泌功能的影响,并利用q PCR技术检测激素相关基因（St AR、P450ssc、3β-HSD、FSHR和ERβ）的表达变化。结果表明,培养基中VEGF（20 ng/m L）显著提高牦牛GC活力（P＜0.05）、P4的分泌（P＜0.05）以及3β-HSD、St AR和P450scc的表达量;VEGF添加组培养24 h时不影响E2的分泌,但48 h时E2的分泌显著降低（P＜0.05）,ERβ的相对表达量低于对照组（P＜0.05）。（3）VEGF对牦牛卵泡颗粒细胞凋亡和周期的影响利用流式细胞仪检测培养基中添加VEGF对牦牛GC周期和凋亡的影响,利用q PCR技术检测细胞周期相关基因（CCND1、CCNE1、CDK2、CDK4、PCNA和P53）和增殖凋亡相关基因（Bcl-2、GDF9、Bax和Caspase-3）的表达情况。结果表明,培养基中VEGF可以显著降低牦牛GC的ROS水平（P＜0.05）,提高牦牛S期GC占比（P＜0.05）,提高PCNA、CCND1、CCNE1、CDK2和CDK4表达量（P＜0.05）,降低P53表达水平（P＜0.05）;处理组显著降低了牦牛GC凋亡率和Bax相对表达量（P＜0.05）。综上所述,VEGF在牦牛各种组织中广泛表达,在牦牛GC中高表达。在GC体外培养中,一定浓度的外源性VEGF可以提高牦牛GC的活力,降低细胞凋亡率,促进P4分泌,降低ROS水平,提高S期细胞占比,调节相关基因的表达水平。这些发现有利于揭示VEGF对牦牛繁殖的调控机制,为进一步完善牦牛GC体外培养和卵母细胞体外成熟技术提供了一定理论依据。
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