不同水热条件下树木形成层活动及径向生长监测研究

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理解树木径向生长过程及其对环境因子的响应是树木生理学的基础。因此,很多学者力图解释树木径向生长的生理学过程,揭示树木年轮记录环境和气候信息的机理,众多研究成果突显了该类研究不可或缺地位。近年来,微树芯和高分辨率的树木径向生长监测仪被用于监测不同生长环境下树木,研究树木径向生长机理,揭示树木生长与气候之间的响应关系,己成为国际研究热点。为探究青藏高原东北部祁连山区域主要针叶树种生长与气候因子之间的响应关系,我们分别于2019和2020年,在祁连山建群种青海云杉(Picea crassifolia)和祁连圆柏(Sabina przewalskii)分布的东界(吐鲁沟、土路坪)和西界(浪柴沟)建立监测样地,结合微树芯、树木径向生长监测仪和自动气象站对两树种的形成层物候及径向生长进行监测研究,揭示其形成层物候及径向生长对环境的响应,并对两树种径向生长模式变化的生理机制进行了探讨,发现该区域不同针叶树种独特的径向生长模式。以下为本研究的四项主要结论:(1)青海云杉和祁连圆柏形成层活动开始的时间大都发生在5月中下旬,除了2020年土路坪青海云杉发生在4月底。生长季结束时间则存在较大的树种、区域和年份间差异,从树种角度来看,青海云杉比祁连圆柏结束的晚;从区域角度来看,东界比西界结束的晚;从年份角度来看,由于2020年祁连山的整体干旱,2019年的结束时间比2020年晚。不同区域和树种的形成层物候各阶段不仅在发生和结束的时间上有所差异,在生长模式上也存在着一定的差异。青海云杉的细胞累积不论在年际间还是区域间都表现出一定的一致性,即在条件相对适宜的时间内快速生长,以在恶劣的环境中获得更高的收益;而祁连圆柏则表现出相似的年际变化和明显的区域差异,在环境相对恶劣的区域通过降低自身的生长速率和生长季持续时间,来减小环境突变带来的风险,并在有利的环境条件到来时快速生长。(2)祁连山针叶树形成层活动对环境因子十分敏感,生长季的开始主要受到温度的调控,青海云杉和祁连圆柏的平均温度阈值分别为7.0℃和7.3℃,而降水控制着生长季的结束。本研究首次利用敏感性分析对祁连山针叶树进行整体评估,结果显示该区域针叶树的木材产量主要由生长速率决定,占68.9%。同时生长速率与生长平均最高温呈负相关,与降水呈正相关,表明生长季的干旱与否决定了生长量。(3)径向生长测量仪对形成层物候的判断与利用微树芯法确定的生长季之间存在一定的差异,导致这种差异的原因是春季植物复水和生长季结束后降水导致的茎干可逆膨胀,这些因素使得利用径向生长测量仪来判断生长季容易产生较大的误差。相比青海云杉,祁连圆柏频繁的脱水复水使其在环境温度迅速降低时及时脱水保护弹性组织细胞,在环境温度上升时及时复水保持细胞充盈,从而为可能到来的适宜环境最好生长准备。综合来看祁连圆柏能比青海云杉更好的适应高海拔地区寒冷的气候是由于其独特的径向变化机制。随着时间尺度的增加,祁连圆柏在生长季始终保持着较低的径向变化速率,但这也使得祁连圆柏能对恶劣环境及时的做出反应,不论是温度降低还是降水减少,都会降低木质部水势激发脱水机制,进而保护脆弱的弹性组织细胞,使其暂时降低或停止生命活动,等待适宜条件再次出现。在短时间尺度上显示降水对针叶树径向生长的限制,但随着时间尺度的增加,东界样点针叶树不再受水分的制约,而西部样点针叶树受水分制约更加严重。(4)各样点针叶树径向生长量与5、6月的降水呈显著正相关,但对饱和水汽压亏缺的响应存在区域上的差异,干旱地区针叶树与饱和水汽压亏缺的相关性更低,推测这是由于干旱区植物对空气中水分的依赖程度较低,尽可能减少叶片气孔开放时间减少水分散失。长时间的干旱会使针叶树生长停止,从而降低其对降水的敏感性。
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