同种预侵染对棉蚜寄主适应性的影响及机制研究

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棉蚜(Aphis gossypii Glover),又称瓜蚜,属半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae),是一种世界性的多食性害虫,存在多种寄主专化型,典型的有棉花型和黄瓜型。寄主专化型棉蚜在非寄主植物上适合度显著降低或不能存活,其机制还没有明确的解释。研究表明,植食性昆虫的取食可以激发或抑制植物防御,从而改变后来昆虫对植物的适应性。寄主专化型棉蚜在被取食过(即被同种预侵染过)的非寄主植物上的适应性会如何变化?有待进行深入的研究探索。本文以棉花型和黄瓜型棉蚜为材料,研究了寄主专化型棉蚜在被同种预侵染过的寄主和非寄主植物上适应性的变化,并从植物生理代谢和防御的角度探究了同种预侵染效应产生的原因。研究结果如下:1.棉花型和黄瓜型棉蚜在预侵染黄瓜叶片上的适合度棉花型棉蚜在健康黄瓜和被黄瓜型棉蚜预侵染2 d的黄瓜叶片上,表现为体型异常(淡黄色小个体)、繁殖力显著下降和取食行为异常(没有E2波),但在预侵染14 d的黄瓜叶片上可以发育成正常的墨绿色大个体,繁殖力显著增强,并且出现持续的E1和E2波。预侵染14 d对黄瓜型棉蚜自身的寄主适合度同样具有促进作用,表现为繁殖力增强和刺探时间缩短。棉花型棉蚜在预侵染14 d的黄瓜叶片上培养3代后,在健康黄瓜上的适合度与黄瓜型棉蚜在健康黄瓜上的适合度无差异。以上结果表明,棉花型棉蚜不能适应健康黄瓜和预侵染2 d的黄瓜,但在预侵染14 d的黄瓜上适合度显著提升,并且在预侵染14 d的黄瓜上的生活经历使棉花型棉蚜适应了健康黄瓜,实现了无遗传背景改变条件下寄主专化性的转变。2.被黄瓜型棉蚜预侵染的黄瓜叶片代谢组学分析采用广泛靶向代谢组学的分析方法,在被黄瓜型棉蚜预侵染的黄瓜叶片中检测到13类(共658种)代谢物质,主要包括脂质、氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物、糖及醇类等营养物质,和黄酮、酚酸、生物碱、萜类、有机酸等次生代谢物质。预侵染14 d的黄瓜叶片与健康黄瓜叶片相比,共有177种差异物质,其中全部糖类和91.30%的脂质等营养物质表现为上调,63.64%的有机酸和55.56%的黄酮等次生代谢物质表现为下调;预侵染2 d的黄瓜叶片与健康黄瓜叶片相比共有85种差异物质,其中全部脂质和85.71%的核苷酸等营养物质以及86.67%的酚酸、83.33%的生物碱、80.00%的有机酸和62.50%的黄酮等次生代谢物质均表现为上调;预侵染14 d的黄瓜叶片与预侵染2 d的相比共有178种差异物质,其中66.67%的糖类、56.52%的脂质和56.25%的氨基酸类营养物质表现为上调,60.60%的黄酮和54.50%的有机酸等次生代谢物质表现为下调。预侵染黄瓜和健康黄瓜叶片的差异代谢物质主要富集在色氨酸代谢、果糖和甘露糖代谢、黄酮类生物合成以及苯丙烷生物合成等通路。以上结果表明,黄瓜型棉蚜预侵染2 d诱导了黄瓜叶片抗虫性次生代谢物质的增加,而预侵染14 d诱导了黄瓜叶片营养物质含量升高、抗虫性次生代谢产物含量降低。3.被黄瓜型棉蚜预侵染的黄瓜叶片中激素的变化及功能验证与健康黄瓜和预侵染2 d的黄瓜叶片相比,预侵染14 d的黄瓜叶片中SA含量显著下降,JA含量显著升高;且预侵染2 d的黄瓜叶片中SA含量最高;SA相关基因PR1、PAL、PAD4和JA相关基因OPR3、LOX2、AOS的表达量与SA和JA的含量变化趋势一致。外施MeJA使黄瓜叶片中JA含量升高、SA含量降低,增强了棉花型棉蚜在健康黄瓜叶片上的适应性;外施SA使黄瓜叶片中SA含量升高、JA含量下降,降低了棉花型棉蚜在预侵染14 d黄瓜叶片上的适应性(即黄瓜叶片的预侵染效应丧失),并且降低了黄瓜型棉蚜在健康黄瓜叶片上的适应性。SA和JA是启动植物防御反应的重要信号物质,上述结果表明,黄瓜型棉蚜预侵染14 d抑制了黄瓜叶片中SA的积累,增加了JA的含量,破坏了黄瓜的防御体系,使黄瓜变得易感;SA含量的增加使黄瓜对棉蚜的抗性增强,说明SA途径是黄瓜抵御棉蚜侵害的防御途径。综上所述,棉花型棉蚜不能适应健康黄瓜,但在被黄瓜型棉蚜预侵染14 d的黄瓜叶片上适应性显著增强,其原因是黄瓜型棉蚜的预侵染干扰了黄瓜的激素信号和生理代谢,破坏了黄瓜的防御体系,从而有利于棉花型棉蚜在黄瓜上的定殖,说明棉花型棉蚜不能适应健康黄瓜是因为不能调控黄瓜的防御反应,如果黄瓜的防御系统预先被破坏,棉花型棉蚜便可以在其上生长;在预侵染14 d黄瓜上的生活经历使棉花型棉蚜适应了健康黄瓜,说明棉蚜可以在无遗传背景改变的前提下实现寄主专化性的转变。以上结果为棉蚜寄主专化型的机制研究提供了重要参考,同时为棉蚜的防治提供了新依据。
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