竹材导管细胞壁纹孔的比较研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:maotian1
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竹类植物茎秆节间细胞均呈纵向排列,细胞壁纹孔是细胞间承担物质横向运输和扩散的重要结构。本文以竹材的重要输导组织导管为研究对象,系统研究了导管、导管壁纹孔和穿孔,对细胞间物质运输及扩散的深入诠释、竹类植物间亲缘关系的联系及竹种间的微观特征识别等具有重要的科学意义。目前,竹材导管细胞及其壁上纹孔的相关研究较少,仅有毛竹导管细胞壁上的纹孔基本特征做了较系统、较全面的研究工作。但是竹类植物种类繁多,分布广泛,不仅要揭示单一竹种的导管细胞壁纹孔特征,而且要比较分析不同竹种之间的差别,才具有代表性及普遍性。本文以12种不同地下茎类型的竹种茎秆中段中部为研究对象,利用场发射扫描电镜(ESEM)为主要研究手段,结合植物离析、冷冻干燥、硅胶铸型等植物解剖研究方法,对导管细胞形态、细胞壁上纹孔、端部穿孔板及细胞壁螺纹加厚等进行形态特征观察、参数测定、定量分析。重点讨论了不同竹种导管细胞的形态及长宽数值,穿孔板的类型、倾斜角度及横隔数,导管细胞壁纹孔的类型、形态大小、排列分布、纹孔口数值等相关的导管细胞微观特征。研究结果为认识不同竹种导管细胞微观结构与其功能间的联系奠定了理论基础,填补了不同竹种导管细胞微观构造研究空白。主要结论如下:(1)竹材导管细胞形态特征单一,多呈规则的圆柱形,仅有部分具有侧壁穿孔板和梯状-网状混合穿孔板的导管细胞呈圆锥形。不同竹种间导管细胞形态特征差异不明显,未见竹种间具有唯一性和特殊性的导管微观识别特征,竹种识别不能单一依靠导管细胞形态特征进行区分。不同类型地下茎竹种中,丛生竹导管细胞的平均长度与平均直径均为最高,分别为809.1±306.6μm和178.9±48.0μm,混生竹导管细胞平均直径比散生竹的大,分别为141.5±29.2μm和138.3±21.1μm,而散生竹导管细胞的平均长度却比混生竹的长,分别为760.5±192.9μm和741.4±205.1μm。(2)竹材原生木质部位于整个维管束中心,不同竹种的原生木质部导管细胞均存在环纹和螺纹两种较为原始的次生壁增厚类型,而在慈竹的原生木质部中甚至存在环纹增厚和螺纹增厚并存的导管细胞。在竹类植物单个维管束中,可同时含有两个至多个大小不同的原生木质部导管细胞。(3)后生木质部导管均为孔纹增厚,细胞壁纹孔均为具缘纹孔,纹孔呈选择性分布,靠近薄壁细胞一侧的管壁上密布纹孔,而靠近纤维细胞一侧的导管细胞壁上几乎没有或很少出现纹孔。多个具缘纹孔联合形成复合纹孔及沟槽状纹孔,且仅有部分竹种存在这两种特殊状纹孔类型。纹孔形状在竹种中差异较大,丛生竹纹孔多为小椭圆形纹孔,纹孔口平均尺寸最小,纹孔呈互列排列;混生竹纹孔多为狭长型纹孔,纹孔口平均尺寸最大,呈对列至梯列排列;散生竹纹孔兼有卵圆与裂隙状纹孔,纹孔口平均尺寸居中,呈互列-对列混合排列。木质部小导管细胞存在于12个竹种中,小导管细胞间通过具缘纹孔对相互连接,壁上纹孔形状多样,淡竹与巴山木竹中存在着侧壁复纹孔这一特殊纹孔类型,侧壁复纹孔常单独存在于小导管中部或端部,与相邻细胞间可能以半具缘纹孔对连接。(4)穿孔板位于导管细胞端部,上下相邻导管细胞通过穿孔板连接,形成植物中上下连通的核心管状运输通道。竹材导管细胞具有端壁穿孔板和侧壁穿孔板两种不同类型的穿孔板。端壁穿孔板以单穿孔为主,也有少部分梯状-网状混合穿孔板存在。端壁穿孔板的倾斜角范围在0°-83°之间,但是平均倾斜角偏小,且单穿孔板倾斜角多集中在0°-60°之间,而梯状-网状混合穿孔板的倾斜角则在60°-90°之间。梯状-网状混合穿孔板仅存在于慈竹、绵竹、孝顺竹、硬头黄竹、刺黑竹和红哺鸡竹这6个竹种中,且在具有狭长开口的穿孔上发现了纹孔膜的残留现象。12个竹种都具有大量特殊的侧壁穿孔板,其形态与长度不一,常见梯状-网状,梯状-孔纹状穿孔混合形成的侧壁穿孔板。2-3个导管细胞都可通过不同类型的侧壁穿孔板互相连接形成一定长度的导管。侧壁穿孔板都具有穿孔间隔较小、横隔(Bar)数多、倾斜角度大的共同特征。
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