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琵甲族Blaptini是拟步甲科Tenebrionidae昆虫中1个十分重要类群，主要分布于亚洲中东部。迄今为止，该族昆虫全球已描述746种（亚种），隶属于6亚族27属，中国已报道20属271种（亚种）。学术界对该类群的分类研究关注颇多，并构建了多样化的分类体系，尤以Medvedev（2001）的5亚族23属分类系统和任国栋（2016）的6亚族27属分类系统较为完善，但这些分类系统均依据比较形态学特征而建立。为验证已有基于形态学数据建立的分类系统的可信性，本文以中国琵甲族的12个代表属为研究对象，基于3个线粒体基因（COI;Cytb;16S rDNA）和1个核基因（28S rDNA-D2）片段的DNA序列，对该族部分属的分子系统发育关系和可能起源时间进行了初步探索；依据青藏高原特有属——小琵甲属Gnaptorina28个种的58个样本构建了该属的分子系统发育树，并进行了分子物种界定、分子钟定时和历史生物地理学研究，初步取得以下研究成果：
1.基于4个基因片段建立了首个小琵甲属Gnaptorina的分子系统发育树
通过Automatic Barcode Gap Discovery(ABGD)，Generalized Mixed Yule Coalescent(GMYC)和Poisson Tree Processes(PTP)3种分子物种界定方法，对该属28个形态物种的分类地位进行了评估，得出了与形态分类基本一致的结果，验证了大部分已知种和4个新种的有效分类地位。依据系统发育分析结果，重新划分了3个亚属，保留了小琵甲亚属Gnaptorina Medvedev,2009的地位，确定了北方小琵甲亚属Boreoptorina Medvedev,2009为西方小琵甲亚属Hesperoptorina Medvedev,2009的次异名，同时建立并描述了1个新亚属——南方小琵甲亚属Austroptorina Bai,Li&Ren subgen.n.，还对部分种进行了修订，将东达山小琵甲Gnaptorina(Hesperoptorina)dongdashanensis Shi,2013从Hesperoptorina转移至Gnaptorina，将波小琵甲岷县亚种Gnaptorina(Gnaptorina)potanini minxiana Medvedev,2008从亚种提升为种，即Gnaptorina(Gnaptorina)minxiana Medvedev,2008stat.nov。
2.推断了小琵甲属Gnaptorina可能的起源时间和祖先分布地
基于28种小琵甲（58份样本）的DNA序列和地理分布等信息，通过分子钟标记和历史生物地理学研究，推断了小琵甲属Gnaptorina起源于始新世（Eocene），其祖先分布地可能是青藏高原的东南部地区。青藏高原主体及高原隆升过程中形成的山脊、河流成为天然的地理屏障。众多被隔离的“岛屿状”生物地理区域阻止了该属物种的扩散，阻断了物种或种群间的基因交流，加速了特有种和异域种的形成，从而影响了该属的多样性分布格局。小琵甲属在青藏高原有着漫长的进化史，其扩散路线推测以青藏高原东南部地区为中心，伴随着青藏高原的隆升逐渐向四周纵向、横向扩散。显著的地理异质性和生态位选择可能是青藏高原小琵甲进化的主要驱动力，不同的地理种群在相对独立区域内逐渐演化，形成了现有的多样性分布格局。
3.确定了琵甲族部分属定义的准确性（是否为单系群），并比较合理地解释了部分属间的系统发育关系，分别是：
（1）初步揭示了琵甲族部分属间的系统发育关系：亚琵甲属Asidoblaps、肋琵甲属Blaptogonia、贝琵甲属Belousovia和贞琵甲属Agnaptoria的关系较近；齿琵甲属Itagonia属和小琵甲属Gnaptorina的亲缘关系较近；
（2）研究结果显示：侧琵甲属Prosodes、亚琵甲属Asidoblaps、肋琵甲属Blaptogonia、贝琵甲属Belousovia和贞琵甲属Agnaptoria的单系性得到了分子证据的支持。齿琵甲属Itagonia3种和伪琵甲属Pseudognaptorina1种与小琵甲属Gnaptorina的物种在系统发育树上共同构成了1个单系群；地琵甲属Dila的1种与乾琵甲属Coelocnemodes的2种在系统发育树上共同构成了1个单系群。
（3）重新修订了齿琵甲属Itagonia、伪琵甲属Pseudognaptorina和地琵甲属Dila共7个物种的分类地位。经重新检视模式标本和定名标本，结合分子系统发育分析结果，重新评估了齿琵甲属Itagonia、伪琵甲属Pseudognaptorina和地琵甲属Dila的分类地位，认为这3个“问题属”的部分物种归属存在问题，并对其进行了修订，即原齿琵甲属Itagonia的3个种（真齿琵甲Itagonia mera Medvedev,1998,察隅齿琵甲Itagonia zayica Shi&Ren,2007和巴宿齿琵甲Itagonia baxoica Liu&Ren,2009）从Itagonia转移至Gnaptorina；原伪琵甲属Pseudognaptorin的3个种（钝脊伪琵甲Pseudognaptorin obtuse Shi,Ren&Merkl,2007，隆颊伪琵甲Pseudognaptorin exsertogena Shi,Ren&Merkl,2007和扁平伪琵甲Pseudognaptorin flata Liu&Ren,2009）从Pseudognaptorina也转移至Gnaptorina；原地琵甲属Dila的波密地琵甲Dila bomina Ren&Li,2001从Dila转移至Coelocnemodes。修订后的小琵甲属Gnaptorina，齿琵甲属Itagonia和乾琵甲属Coelocnemodes的单系性也得到了分子证据的充分支持。
4.推断了琵甲族的起源时间及部分属的分化时间
通过对琵甲族分歧时间的估算，中国琵甲可能起源于白垩纪（Cretaceous Period）末期（大约80.9百万年前），而渐新世（Oligocene）和中新世（Miocene）是琵甲族的快速辐射进化时期。琵甲族的分化可能与青藏高原在渐新世（Oligocene）到始新世（Eocene）末不断抬升而引起地质结构的剧烈变化有关。持续的造山运动造成局部的地理隔离成种事件，也促使特有属、种在该时期得以快速辐射演化。
5.发现并描述1个新亚属、7个新物种和7个新组合
通过比较形态学和分子物种界定技术相结合，分布于青藏高原的琵甲中发现并描述1个新亚属—南方小琵甲亚属Austroptorina Bai,Li&Ren subgen.n.；7个新物种，分别是来自中国西藏的肋琵甲属Blaptogonia新种1个：陈塘肋琵甲Blaptogonia zhentanga Bai Li&Ren,2018（模式产地：西藏）；来自中国西藏和四川的小琵甲属Gnaptorina新种6个：尖角小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)acutangula Bai,Li&Ren,2019（模式产地：四川），粗胫小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)crassitibia Bai,Li&Ren,2019（模式产地：四川），宽翅小琵甲Gnaptorina(Hesperoptorina)ampliptera Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：四川），窄茎小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)artipenis Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：四川），钝齿小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)crenata Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：四川）和磨光小琵甲Gnaptorina(Austroptorina)polita Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：西藏）；7个新组合：钝脊小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)obtuse(Shi,Ren&Merkl,2005)comb.nov.；隆颊小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)exsertogena(Shi,Ren&Merkl,2005)comb.nov.；扁平小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)flata(Liu&Ren Merkl,2009)comb.nov.；巴宿小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)baxoica(Liu&Ren,2009)comb.nov.；真小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)mera(Medevedev,1998)comb.nov.；察隅小琵甲Gnaptorina(Austroptorina)zayica(Shi&Ren,2007)comb.nov.；波密乾琵甲Coelocnemodes bomina(Ren&Li,2001)comb.nov.
1.基于4个基因片段建立了首个小琵甲属Gnaptorina的分子系统发育树
通过Automatic Barcode Gap Discovery(ABGD)，Generalized Mixed Yule Coalescent(GMYC)和Poisson Tree Processes(PTP)3种分子物种界定方法，对该属28个形态物种的分类地位进行了评估，得出了与形态分类基本一致的结果，验证了大部分已知种和4个新种的有效分类地位。依据系统发育分析结果，重新划分了3个亚属，保留了小琵甲亚属Gnaptorina Medvedev,2009的地位，确定了北方小琵甲亚属Boreoptorina Medvedev,2009为西方小琵甲亚属Hesperoptorina Medvedev,2009的次异名，同时建立并描述了1个新亚属——南方小琵甲亚属Austroptorina Bai,Li&Ren subgen.n.，还对部分种进行了修订，将东达山小琵甲Gnaptorina(Hesperoptorina)dongdashanensis Shi,2013从Hesperoptorina转移至Gnaptorina，将波小琵甲岷县亚种Gnaptorina(Gnaptorina)potanini minxiana Medvedev,2008从亚种提升为种，即Gnaptorina(Gnaptorina)minxiana Medvedev,2008stat.nov。
2.推断了小琵甲属Gnaptorina可能的起源时间和祖先分布地
基于28种小琵甲（58份样本）的DNA序列和地理分布等信息，通过分子钟标记和历史生物地理学研究，推断了小琵甲属Gnaptorina起源于始新世（Eocene），其祖先分布地可能是青藏高原的东南部地区。青藏高原主体及高原隆升过程中形成的山脊、河流成为天然的地理屏障。众多被隔离的“岛屿状”生物地理区域阻止了该属物种的扩散，阻断了物种或种群间的基因交流，加速了特有种和异域种的形成，从而影响了该属的多样性分布格局。小琵甲属在青藏高原有着漫长的进化史，其扩散路线推测以青藏高原东南部地区为中心，伴随着青藏高原的隆升逐渐向四周纵向、横向扩散。显著的地理异质性和生态位选择可能是青藏高原小琵甲进化的主要驱动力，不同的地理种群在相对独立区域内逐渐演化，形成了现有的多样性分布格局。
3.确定了琵甲族部分属定义的准确性（是否为单系群），并比较合理地解释了部分属间的系统发育关系，分别是：
（1）初步揭示了琵甲族部分属间的系统发育关系：亚琵甲属Asidoblaps、肋琵甲属Blaptogonia、贝琵甲属Belousovia和贞琵甲属Agnaptoria的关系较近；齿琵甲属Itagonia属和小琵甲属Gnaptorina的亲缘关系较近；
（2）研究结果显示：侧琵甲属Prosodes、亚琵甲属Asidoblaps、肋琵甲属Blaptogonia、贝琵甲属Belousovia和贞琵甲属Agnaptoria的单系性得到了分子证据的支持。齿琵甲属Itagonia3种和伪琵甲属Pseudognaptorina1种与小琵甲属Gnaptorina的物种在系统发育树上共同构成了1个单系群；地琵甲属Dila的1种与乾琵甲属Coelocnemodes的2种在系统发育树上共同构成了1个单系群。
（3）重新修订了齿琵甲属Itagonia、伪琵甲属Pseudognaptorina和地琵甲属Dila共7个物种的分类地位。经重新检视模式标本和定名标本，结合分子系统发育分析结果，重新评估了齿琵甲属Itagonia、伪琵甲属Pseudognaptorina和地琵甲属Dila的分类地位，认为这3个“问题属”的部分物种归属存在问题，并对其进行了修订，即原齿琵甲属Itagonia的3个种（真齿琵甲Itagonia mera Medvedev,1998,察隅齿琵甲Itagonia zayica Shi&Ren,2007和巴宿齿琵甲Itagonia baxoica Liu&Ren,2009）从Itagonia转移至Gnaptorina；原伪琵甲属Pseudognaptorin的3个种（钝脊伪琵甲Pseudognaptorin obtuse Shi,Ren&Merkl,2007，隆颊伪琵甲Pseudognaptorin exsertogena Shi,Ren&Merkl,2007和扁平伪琵甲Pseudognaptorin flata Liu&Ren,2009）从Pseudognaptorina也转移至Gnaptorina；原地琵甲属Dila的波密地琵甲Dila bomina Ren&Li,2001从Dila转移至Coelocnemodes。修订后的小琵甲属Gnaptorina，齿琵甲属Itagonia和乾琵甲属Coelocnemodes的单系性也得到了分子证据的充分支持。
4.推断了琵甲族的起源时间及部分属的分化时间
通过对琵甲族分歧时间的估算，中国琵甲可能起源于白垩纪（Cretaceous Period）末期（大约80.9百万年前），而渐新世（Oligocene）和中新世（Miocene）是琵甲族的快速辐射进化时期。琵甲族的分化可能与青藏高原在渐新世（Oligocene）到始新世（Eocene）末不断抬升而引起地质结构的剧烈变化有关。持续的造山运动造成局部的地理隔离成种事件，也促使特有属、种在该时期得以快速辐射演化。
5.发现并描述1个新亚属、7个新物种和7个新组合
通过比较形态学和分子物种界定技术相结合，分布于青藏高原的琵甲中发现并描述1个新亚属—南方小琵甲亚属Austroptorina Bai,Li&Ren subgen.n.；7个新物种，分别是来自中国西藏的肋琵甲属Blaptogonia新种1个：陈塘肋琵甲Blaptogonia zhentanga Bai Li&Ren,2018（模式产地：西藏）；来自中国西藏和四川的小琵甲属Gnaptorina新种6个：尖角小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)acutangula Bai,Li&Ren,2019（模式产地：四川），粗胫小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)crassitibia Bai,Li&Ren,2019（模式产地：四川），宽翅小琵甲Gnaptorina(Hesperoptorina)ampliptera Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：四川），窄茎小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)artipenis Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：四川），钝齿小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)crenata Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：四川）和磨光小琵甲Gnaptorina(Austroptorina)polita Bai,Li&Ren sp.nov.（模式产地：西藏）；7个新组合：钝脊小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)obtuse(Shi,Ren&Merkl,2005)comb.nov.；隆颊小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)exsertogena(Shi,Ren&Merkl,2005)comb.nov.；扁平小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)flata(Liu&Ren Merkl,2009)comb.nov.；巴宿小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)baxoica(Liu&Ren,2009)comb.nov.；真小琵甲Gnaptorina(Gnaptorina)mera(Medevedev,1998)comb.nov.；察隅小琵甲Gnaptorina(Austroptorina)zayica(Shi&Ren,2007)comb.nov.；波密乾琵甲Coelocnemodes bomina(Ren&Li,2001)comb.nov.