梨(Pyrus L.)的硼素吸收、分配规律及其生理效应研究

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硼是植物生长的必需微量元素,缺硼在生产中普遍存在,施硼已成为优质果品生产的重要措施,然而,硼对果树生长发育的调控机理还不清楚。因此,本研究以我国主栽梨品种‘翠冠’和‘黄花’为试验材料,研究了梨树硼的吸收与分布以及硼对梨生长发育的影响,并系统研究了硼影响梨树体发育的形态、超微结构变化和生理生化机制。主要结果如下:  1、梨对硼的吸收特性与介质中的浓度有关  通过梨幼苗硼吸收曲线、代谢抑制剂2,4-DNP对硼吸收影响等方面的研究,表明当硼为低浓度(≤25μmol·L-1)时,它的吸收主要受代谢控制,属于主动吸收;当介质浓度大于25μmol·L-1时,则主要受非代谢因素影响,即被动扩散吸收过程。  2、硼在梨树体内的分布  硼在梨叶片细胞中主要分布于细胞壁,依次是细胞质、叶绿体和线粒体,核蛋白中硼的分布最少。梨树体内硼的分布含量高低顺序为:叶片>根系>枝条;低硼处理使各部位硼含量降低,但未改变硼分布规律;过量硼导致各部位硼含量显著增加,且根系内硼素的积累幅度最大。  3、缺硼对梨叶片细胞和根系造成伤害  利用透射电镜技术和扫描电镜分别对梨根系和叶片进行观察,发现缺硼导致叶片超微结构破坏,主要表现为叶绿体变形,叶绿体膜系统受损,基粒片层扭曲,淀粉粒减少,线粒体变形,结构变模糊;缺硼造成梨根尖细胞膨大,表面凹凸不平,细胞组织结构变形;缺硼导致H+外排减少,甚至出现内吸,降低了质子动力,引起Ca2+内吸减少。  4、硼与其它矿质元素吸收的关系  采用微波消解提取灰分结合等离子发射光谱仪(ICP)测定法,研究硼处理对梨不同部位硼分布及对氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、铁(Fe)、锌(Zn)、锰(Mn)、铜(Cu)等元素吸收分配的影响。结果表明:  (1)缺硼降低了翠冠梨对N、K的吸收,促进了根系对P的吸收,但降低了叶片和茎的P含量;低浓度硼胁迫促进梨对Ca的吸收,但严重缺硼抑制对Ca的吸收;缺硼降低了梨叶片中的Mg含量,但对根系和茎中的Mg无明显影响。缺硼促进根部对Fe和Zn的积累,但抑制了根系对Mn的吸收;硼胁迫降低了梨对Cu元素的吸收。  (2)高硼处理明显影响翠冠梨苗8种矿质元素在根、茎、叶中的分配。根中P、K、Mg、Zn、Mn和Cu浓度随营养液硼浓度增加而提高,Ca和Fe浓度随营养液硼浓度增加而降低;茎中P、Ca、Mg、Zn、Mn和Cu浓度随营养液硼浓度增加而提高,K随营养液硼浓度增加而降低,Fe无明显变化;叶中P、K、Mn和Cu浓度随营养液硼浓度增加而提高,Zn和Fe则相反,而Ca和Mg则先升高后降低。  5、硼影响梨树体发育的生理生化机制  (1)缺硼胁迫下,梨叶片和根系中内源激素IAA、GA的含量降低,ABA的含量增加,内源激素的平衡被打破;低浓度硼胁迫使梨叶片和根系中PAs和Put、Spd及Spm含量增加,重度缺硼则反之。  (2)缺硼胁迫使梨叶片O2·-和H2O2含量增加,低浓度硼胁迫使酶性保护系统(包括SOD、POD、CAT、APX和GR)酶活性上调和非酶性保护系统(包括ASA和GSH)含量增加,但不能提供足够的保护来使梨组织器官免受活性氧(AOS)的伤害,且重度缺硼导致活性氧清除能力降低,最终导致膜脂过氧化的加剧,细胞膜透性增加,引起细胞质成分如可溶性糖、有机酸和无机离子等的外渗。  (3)缺硼时,梨叶片中总酚、阿魏酸、绿原酸和木质素含量增加,与酚类物质合成相关的酶PPO和PAL活性随缺硼程度加重而增加,梨叶片内PPO和PAL活性与酚类物质的含量呈正相关。  (4)缺硼条件下,梨叶片光合色素(包括Chla,Chlb和Car)含量降低,叶片内淀粉水解,导致葡萄糖、果糖、蔗糖、山梨醇和可溶性总糖的积累,反馈抑制光合酶(包括Rubisco、GAPDH和FBPase)的活性,引发卡尔文循环(C3途径)下调,抑制光合作用的进行。缺硼使梨叶片内磷酸己糖异构酶(PHI)活性增加,促进了EMP途径的进行,而苹果酸脱氢酶(MDH)和6-磷酸葡萄糖脱氢酶(6-PGDH)活性则下降,抑制了TCA和PPP途径,使ATP和还原力NADPH的合成减少,影响梨树体的呼吸作用。  6、田间叶面喷硼对梨矿质元素吸收与果实发育的关系  (1)田间喷硼浓度对梨叶片和果实营养元素的作用可以分为三大类:第一类为促进积累(B、P、Mg、Zn、Fe);第二类为抑制积累(K、Mn、Cu);第三类为相关性不显著型(Ca)。  (2)从叶面喷硼对果实吸收硼的短期效果来看,果实发育的不同时期叶面喷施硼酸均促进果实对硼的吸收,并且处理促进效果顺序是:幼果期>果实膨大期>果实成熟期。不同时期叶面喷施硼酸均提高了果肉中水溶态硼、半束缚态硼和束缚态硼的绝对含量;幼果期喷硼促进了梨果实对钙的吸收,而果实膨大期和成熟期喷硼降低了果实对钙的吸收,但各时期喷硼处理都提高了梨果肉细胞壁内的钙含量;不同时期叶面喷施硼酸降低了梨果石细胞含量,果实过氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶活性也低于对照,且幼果期处理效果最佳。
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