海南三种蝴蝶兰属植物的保育生物学研究

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蝴蝶兰属(Phalaenopsis)植物具有极高的观赏价值,在世界兰花贸易占有极高的份额,但野生种质资源受到人为活动、盗采和气候变化的影响,种群退化严重,极度濒危。本研究以海南岛分布的大尖囊蝴蝶兰(P.deliciosa)、海南蝴蝶兰(P.hainanensis)和五唇兰(P.pulcherrima)三种蝴蝶兰属植物为材料,开展了大尖囊蝴蝶兰和海南蝴蝶兰生境群落结构及附生习性、内生微生物的分离和鉴定、繁殖生物学三方面的研究;分析了五唇兰花色和伴生报酬植物对其繁殖成功的影响,并研究了五唇兰的遗传多样性及交配系统。研究结果将为种原生蝴蝶兰的保育提供了基础资料和理论支持。主要研究结果如下:1大尖囊蝴蝶兰(Phalaenopsis deliciosa)(1)群落结构及附生习性:植物群落具有明显的热带属性,以热带亚洲分布和泛热带分布为主;共调查到附生宿主41种,对叶被木(Streblus taxoides)和刺桑(S.ilicifolius)具有附生偏好性。水平分布格局上,个体在3个种群内均存在小尺度聚集分布的现象。垂直分布格局上,个体均分布在5 m以下,且集中于1–1.9 m高度等级上。(2)内生微生物:共获得代表性内生真菌菌株38株,鉴定得到5个OTUs,归为5个属,优势属为球二孢属(Lasiodiplodia)和曲霉属(Aspergillus);共获得代表性内生细菌菌株54株,鉴定得到17个OTUs,归为12个属,优势属为芽孢杆菌属(Bacillus)和肠杆菌属(Enterobacter)。(3)开花物候:去雄处理(3.28 d)和授粉处理(8.98 h)的单花花期极显著低于自然状态的单花花期(6.93 d);个体、种群水平上,2014年较2015年花期开始较早,结束较晚;个体水平的相对开花强度较低,主要分布频率为10%–40%;个体水平物候指数与繁殖成功的相关分析发现,座果率与花期持续时间和开花数呈显著正相关关系(P<0.01)。(4)传粉机制:属泛化的食源性欺骗传粉系统,传粉者为彩带蜂(Nomia sp.)。(5)繁育系统:无自动授粉和无融合生殖的现象,自交结实率(60.00%)和异交(65.00%)无显著差异(P>0.05),但它们均显著高于自然结实率(2014年为7.14%;2015年为4.24%)。(6)花粉迁移:大尖囊蝴蝶兰2014年的花粉迁移率(移出率16.43%,沉降率7.30%)较2015年高(移出率8.48%,沉降率4.24%),三级电站(SD)种群两年的花粉迁移率均相对较低。2海南蝴蝶兰(Phalaenopsis hainanensis)(1)群落结构及附生习性:植物群落具有明显的热带属性,以热带亚洲分布和泛热带分布为主;共调查到附生宿主17种,但对刺桑(Streblus ilicifolius)和云南野桐(Mallotus yunnanensis)具有附生偏好性。水平分布格局上,个体在4个代表性样方内均存在小尺度聚集分布的现象。垂直分布格局上,个体分布在4 m以下,各个距离等级分布数量差异不显著,但在0–0.9 m和2–2.9 m高度等级上分布数量最多。(2)内生微生物:共获得代表性内生真菌菌株56株,鉴定得到7个OTUs,归为为6个属,优势属为炭角菌属(Xylaria)和镰刀菌属(Fusarium);共获得代表性内生细菌菌株65株,鉴定得到19个OTUs,归为14个属,优势属为芽孢杆菌属(Bacillus)和肠杆菌属(Enterobacter)。(3)开花物候:去雄处理(6.00 d)和授粉处理(10.57 h)的单花花期极显著低于自然状态(12.40 d);个体、种群水平上,2014年较2015年花期开始较早,结束较晚;个体水平的相对开花强度较低,主要分布频率为20%;个体水平物候指数与繁殖成功的相关分析发现,座果率与花期持续时间和开花数均呈显著正相关关系(P<0.05)。(4)传粉机制:属泛化的食源性欺骗传粉系统,传粉者为柔毛切叶蜂(Megachile lanata)。(5)繁育系统:无自动授粉和无融合生殖的现象,自交结实率(26.27%)显著低于异交(100.00%)(P<0.01),可能存在自交不亲和或近交衰退;人工授粉结实率均显著高于自然结实率(2014年为6.52%;2015年为5.32%)。(6)海南蝴蝶兰2014年的花粉迁移率(移出率16.00%,沉降率6.67%)较2015年高(移出率15.96%,沉降率5.32%),椰子村(YZC)种群两年的花粉迁移率都相对较低。3五唇兰(Phalaenopsis pulcherrima)(1)五唇兰多样的花色在昆虫的视觉空间中分为2种,粉色和紫色;这两种花色表型分别与伴生报酬植物山芝麻(Helicteres angustifolia)和拟金草(Oldenlandia consanguinea)相似,形成了双色拟态的效果。(2)粉花在种群中占有优势,不同花色表型的五唇兰雄性和雌性繁殖成功率在不同种群、不同年份均不存在显著差异,证明花色间不存在负频率选择作用。(3)山芝麻和拟金草对五唇兰的雄性和雌性繁殖成功率均有显著的正相关影响,表明伴生报酬植物对五唇兰具有磁性物种效应。(4)五唇兰存在合子前的晚期自交不亲和机制。(5)五唇兰在较小尺度上存在着个体聚集分布的现象,也存在小尺度的空间遗传结构,三元回归分析发现五唇兰的种子散布相对花粉具有很高的局限性。(6)五唇兰具有较高的遗传多样性,种群间的遗传分化较低;五唇兰种群显著偏离哈迪-温伯格平衡而杂合子过量。(7)五唇兰属于异交为主的交配系统,8个果荚的F1代均为异交后代,每个果荚仅有一个父本;五唇兰花粉流的距离平均为272.68 m。4三种蝴蝶兰的比较分析(1)群落结构群落植物组成均具有明显的热带区系成分;(2)空间分布:均具有在较小距离上聚集分布的现象,可能在局域尺度上受到真菌分布的影响;(3)内生微生物:内生真菌具有一定的差异性,可能受到生活习性和生境条件的影响;内生细菌均以芽孢杆菌属为优势属;(4)花期物候:授粉和去雄处理均可显著降低单花花期,具有兰科植物典型的授粉后(或去雄后)的响应机制;花期重叠程度较高,均分布在5到11月范围内,开花高峰期均出现在7到8月间;大尖囊蝴蝶兰和海南蝴蝶兰的座果率与花期持续时间和开花数均存在显著正相关关系,可能存在远离生境效应;而五唇兰的座果率与花期持续时间和开花数均呈显著负相关关系,由磁性物种效应导致。(5)传粉机制:传粉昆虫均为蜂类,但种类不同,均属于泛化的食源性欺骗传粉系统;自然状态下的生殖隔离主要依赖不同的传粉者。(6)繁育系统:人工授粉座果率均显著高于自然座果率,说明存在严重的花粉限制;均不存在自动授粉和无融合生殖;海南蝴蝶兰和五唇兰具有自交不亲和或近交衰退的现象;三种蝴蝶兰种间杂交正反交均可结实。(7)花粉迁移:花粉迁移率在受到人为干扰和自然灾害影响的种群中相对较低。综上,在三种蝴蝶兰的保育中,应加强对生境植物群落特别是附生偏好树种或伴生植物的保护,也应加强对传粉昆虫的保护。对于人为干扰较大种群,如本研究中大尖囊蝴蝶兰的三级电站种群(SD)应加强原生境的就地保护和种群监测;海南蝴蝶兰的椰子村(YZC)种群应尽快进行迁地保护。同时,也应注意自然灾害造成的种群繁殖适合度的降低和种群衰退,采取重引入(种群复壮)的保育策略。
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