木材是树木形成层活动的产物,研究形成层活动和木材形成机理与过程,对树木年代学、碳循环、可持续能源利用、控制树木生长和人工林木材性质、木材质量改良评价与利用有着重要科学指导意义。本研究以侧柏（Platycladus orientalis（L.）Franco）为实验材料,采用石蜡切片、扫描电镜（SEM）、透射电镜（TEM）和场发射扫描电镜（FESEM）等技术手段,研究其形成层的发生发育、季节性活动规律、衍生木质部细胞超微结构的变化及其细胞壁微纤丝加敷方式与排列方向,为侧柏人工林定向培育与利用提供科学依据。研究结果如下:1.形成层发生与形成过程。大致可以分为顶端分生组织膨大、原形成层和形成层的发育三个阶段。顶端分生组织属于柳杉-冷杉型,分为4个区域:表面分生组织区、周围分生组织区、中央母细胞区和髓分生组织。首先是皮层和髓的分化,顶端分生组织转化为剩余分生组织,然后形成原形成层束。原形成层向形成层的转化具有阶段性和连续性。4月中下旬,幼嫩枝条停止节间生长时,原形成层向形成层的转变已基本完成。2.侧柏的形成层活动具有明显的季节性规律。研究结果发现,3月中下旬形成层细胞径向扩张,开始恢复活动。4月上旬细胞进入活动期。随着温度的升高,形成层细胞层数逐渐增加,7月底达到最大值7-9层,此时武汉地区的气温最高,降雨量也最充足。之后形成层活动开始减弱,一直到10月份进入休眠期,形成层细胞层数恢复到2-4层。4月初,木质部细胞开始分化,一周之后产生韧皮部。6月中旬到8月初,未成熟木质部和韧皮部急剧增加。9月底,形成层不再分裂产生新的韧皮部细胞。10月到12月,木质部细胞主要处于次生壁加厚和木质化阶段。整个年生长周期中,当年生木质部产量约为韧皮部的5倍。3.侧柏形成层与木质部子细胞解剖特征之间的关系。结果表明,形成层带细胞层数与管胞宽度呈极显著正相关,与管胞腔径呈显著正相关。纺锤状原始细胞的径向宽度与管胞长宽比呈显著负相关,与管胞壁腔比呈显著正相关。纺锤状原始细胞的弦向宽度与管胞腔径、壁厚和壁腔比呈极显著正相关,与管胞腔径比呈极显著负相关。4.利用荧光显微镜研究了侧柏形成层活动周期中次生维管组织细胞壁的木质化过程。在次生维管组织活动的早期及旺盛期,木质部的木质化程度总体较低,且木质素首先沉积在角隅处,之后沉积在最先分化出来的管胞壁上。韧皮部纤维荧光较强,靠近形成层区域和髓部细胞壁几乎看不到任何荧光。形成层活动后期至休眠期,荧光越来越强且分布逐渐均匀。但与同时期轴向输导组织的自发荧光相比,木射线以及髓细胞的自发荧光较弱,木质化程度较低。总体来看,荧光强弱依次为:韧皮纤维大于次生木质部,次生木质部又大于形成层。5.利用扫描电镜（SEM）技术观察了侧柏木质部细胞的显微、超微结构及其内含物的周期性变化。侧柏主要木质部组成分子为轴向管胞和木射线,含少量轴向薄壁组织,无射线管胞及树脂道。其射线薄壁细胞内含有丰富的晶体和淀粉粒等内含物,轴向管胞和轴向薄壁细胞内较少。其中,晶体主要有5种类型:长方体、立方体、菱形、柱状和短柱状。芽展开前,侧柏木射线及管胞中有一定的内含物分布。随着形成层活动的恢复,内含物含量急剧降低,直到6月份形成层活动达到旺盛期后,基本观察不到内含物的存在。生长后期形成层活动开始减弱,晶体、淀粉粒等又重新积累,含量比较丰富。10月形成层进入休眠期,内含物又迅速减少。随着休眠期的延长内含物又开始积累。6.利用透射电镜（TEM）技术观察了侧柏木质部细胞分化过程中原生质体和细胞壁的超微结构变化。形成层细胞恢复活动时,细胞形状变得极不规则。形成层细胞在整个活动周期中,径向壁都比弦向壁厚。伸展生长期,管胞细胞质凝缩在细胞壁周围,呈条带状分布,没有明显的质壁分离。次生壁加厚期,原生质体逐渐瓦解并消失。不同于管胞,射线细胞在分化过程中没有出现原生质体的衰退现象,细胞一直保持生物活性,直到次生壁加厚过程的完成。造成木质部细胞体积增大的主要因素是伸展生长,这一时期主要是初生壁微纤丝的不断沉积。随着分化过程的开始,次生壁S1层微纤丝开始积累在初生壁内侧。次生壁物质首先沉积在细胞角隅处。刚形成的次生壁上,细胞壁物质排列比较疏松,还未发生木质化。之后,CMfs的沉积和木质化同时进行。管胞次生壁呈现明显的三层结构（S1层、S2层和S3层）,射线细胞壁则呈现复杂的多层次结构。7.利用场发射扫描电镜（FESEM）技术揭示了侧柏管胞和射线薄壁细胞壁上CMfs的沉积方式。管胞次生壁由典型的三层结构以及两个过渡层组成,S1层由与轴向夹角不断减小的呈S螺旋排列的CMfs薄层组成,S2层CMfs以陡峭的Z螺旋排列,S3层CMfs以平缓的S螺旋或与轴向垂直排列。S12层顺时针旋转,S23层逆时针旋转。次生壁各薄层之间分布有大量的交联结构。射线薄壁细胞壁呈复杂的多层结构。管胞具缘纹孔间的纹孔缘上,S1层CMfs沿纹孔口排列成环形,S2层绕纹孔口沿原方向排列,S3层呈平缓交叉排列,有丰富的交联结构。射线细胞和管胞间半具缘纹孔对的纹孔口周围CMfs排列与具缘纹孔对纹孔缘S1层相似。无论是具缘纹孔还是单纹孔,其周围CMfs都基本呈环状排列。