姬蜂科昆虫比较线粒体基因组及系统发育研究

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姬蜂科Ichneumonidae隶属于昆虫纲膜翅目Hymenoptera细腰亚目Apocritia,是动物界物种数量最多的科之一。到目前为止,已描述种25000余种,分为42个现生亚科,约50个族、1500个属。该科昆虫营寄生生活(幼虫),形态多样,寄主范围广,主要寄生全变态昆虫和蜘蛛。姬蜂又称“达尔文黄蜂”,物种繁多、形态复杂、习性多样,因而其内部亚科分类地位及其系统发育关系一直存在争议。线粒体基因组被广泛应用于昆虫系统发育研究,也是膜翅目重要的分子标记,其线粒体基因频繁的重排是重要的系统发育信号。然而,姬蜂科线粒体基因组数据十分匮乏,其基本特征尚不清楚,且未见基于线粒体基因组的系统发育研究。因此,为全面了解姬蜂科昆虫的线粒体基因组特征并利用其探究亚科间的系统发育关系,本研究测序并获得了 96个新的姬蜂科线粒体基因组,结合GenB ank的数据,分析比较了姬蜂科33个亚科88个属104种的线粒体基因组的基本特征,并利用线粒体蛋白编码基因序列重建了姬蜂科亚科间的系统发育关系。主要研究结果如下:(1)绝大多数姬蜂科线粒体基因组正义链A+T含量高于80%,GC偏斜为负值,即G少于C。线粒体蛋白编码基因密码子和氨基酸的使用偏好性较强。Leu通常是使用频次最高的氨基酸(个别例外);密码子NNA和NNU在使用上占绝对优势,编码Leu的UUA是使用度最高的密码子。各基因对起始终止密码的偏好存在差异,多数基因偏向使用起始密码ATT和终止密码TAA,atp6和nad4使用起始密码ATG的频率多于ATT,cytb和nad3使用终止密码TAG的频率较高。tRNA的反密码子几乎完全一致,仅短须姬蜂亚科Tersilochinae和岛姬蜂亚科Nesomesochorinae中trnK的反密码子与其他亚科不同。该科线粒体蛋白编码基因的碱基替换未达到饱和,进化速率较低。(2)姬蜂科较其他细腰亚目类群,线粒体基因重排更为保守,仅包含38种重排类型,各类型中的重排事件几乎均发生在tRNA基因上(个别例外)。最高频出现的重排类型R1(46次)仅包括含2个tRNA基因的重排:trnM从trnQ和nad2之间移位至trnI前;trnC和trnY发生洗牌,位置互换。最早分化的草蛉姬蜂亚科群Brachycyrtiformes中并未发现R1重排类型,因此,推测该重排类型可能出现在草蛉姬蜂亚科群分化后。另外,高级瘦姬蜂亚科群Higher Ophioniformes,包括瘦姬蜂亚科Ophioninae、岛姬蜂亚科、缝姬蜂亚科Campopleginae和肿跗姬蜂亚科Anomaloninae,出现了一个类似的trnL2重排事件,即trnL2从cox1和cox2之间移至trnM-trnI-trnQ基因簇。进一步推测,具有相似重排而系统发育地位存在争议的分距姬蜂亚科Cremastinae和前腹茧蜂亚科Hybrizontinae与高级瘦姬蜂亚科群亲缘关系较近。(3)利用线粒体基因组数据重建了姬蜂科亚科间的系统发育关系,结果显示,姬蜂科分为5个亚科群:草蛉姬蜂亚科群、姬蜂亚科群Ichneumoniformes、瘦姬蜂亚科群 Ophioniformes、瘤姬蜂亚科群 Pimpliformes和凿姬蜂亚科群Xoridiformes,亚科群关系为(((瘤姬蜂亚科群+姬蜂亚科群)+瘦姬蜂亚科群)+凿姬蜂亚科群)+草蛉姬蜂亚科群);两个分类地位尚未确定的亚科—优姬蜂亚科Eucerotinae和小姬蜂亚科Microleptinae分属于草蛉姬蜂亚科群和姬蜂亚科群;犁姬蜂亚科Acaenitinae是其他瘤姬蜂亚科群物种的姊妹群,潜水姬蜂亚科Agriotypinae是其他姬蜂亚科群物种的姊妹群,柄卵姬蜂亚科Tryphoninae(并系)的部分类群是其他瘦姬蜂亚科群物种的姊妹群;瘤姬蜂亚科Pimplinae、拱脸姬蜂亚科Orthocentrinae、栉足姬蜂亚科Ctenopelmatinae、盾脸姬蜂亚科 Metopiinae、粗角姬蜂亚科 Phygadeuontinae 和柄卵姬蜂亚科均为并系群。(4)分歧时间估算分析表明,姬蜂科昆虫起源于白垩纪早期,距今约135Mya,随后,在古近纪形成了现生的各个亚科,物种逐渐繁荣。祖征重建结果显示,姬蜂科的祖先为抑性外寄生。抑性寄生和容性寄生方式可能发生了 4次转变;外寄生和内寄生方式可能存在9次转变。
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