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摘要 [目的]研究寒地不同玉米（Zea mays L.）品种萌发及幼苗生长和抗氧化酶活性对低温的响应特性。[方法]以14份寒地玉米品种为试材，在萌芽期及幼苗期对耐低温能力进行比较研究。[结果]在低温下（5～15 ℃），随着温度降低参试品种的发芽率均呈下降趋势。低温胁迫下各玉米品种幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，其中，泽玉16、绥玉19的变化最明显；各玉米品种幼苗的过氧化物酶（POD）活性增强，其中，久龙2、南北4、泽玉16、绥玉19的变化最明显；南北4、哲单37、海玉5的相对生长速率最高。[结论]南北4、海玉5、哲单37为苗期耐低温型玉米品种；垦玉7、绥玉19、唐玉15、绥玉1、德美亚1、久龙2、蠡玉18为苗期中间型玉米品种；甘玉1、克单8、泽玉16、吉单522为苗期低温敏感型玉米品种。
关键词 玉米；低温胁迫；种子萌发；保护性酶
中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）16-05092-05
温度是影响植物生长的最重要的环境因素之一。玉米是一种喜温作物，玉米的早期发育过程中若是接触到低温，光合性能会降低[1-2]。低温常常降低玉米种子萌发速率，限制玉米幼苗生长，从而不利于早春播种[3]，以及玉米的生长周期和产量[4]。植物本身有各种保护系统，以减少低温对植物自身的影响[5-11]，包括抗氧化酶系统。植物的细胞器、细胞、组织和植物的水平结构和功能改变了对低温的适应。前人研究表明，耐低温品种相比低温敏感型品种有更有效的抗氧化系统[1，12-14]。前人研究中指出，在低温胁迫条件下，细胞膜和酶的变化最大[15-16]。为此，笔者将不同玉米品种进行不同低温处理，探讨寒地不同品种玉米萌发和幼苗生长的影响及抗氧化酶活性对低温的响应特性，为寒地玉米生产及耐低温玉米品种的选择和选育提供参考依据，为低温冷害下采用有效的防御技术，保证玉米稳产、高产奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料 选用黑龙江省寒冷地区主要栽培的玉米品种14份，分别为甘玉1、久龙2、垦玉7、绥玉1、绥玉19、哲单37、德美亚1、克单8、南北4、海玉5、蠡玉18、唐玉15、吉单522、泽玉16。
1.2 试验方法
1.2.1 温度对发芽率及发芽势的影响。每个品种分别取1 200粒种子，用1%次氯酸钠消毒30 min。在室温下浸种12 h，分别装入发芽盒内，每盒100粒，分别置于5（T1）、10（T2）、15 ℃（T3）条件下，以28 ℃（T4）为对照，进行发芽试验。各品种每个温度下设3次重复，分别于第3、7天测定种子的发芽势和发芽率。
1.2.2 温度对幼苗生长及生理指标的影响。每个品种选250粒种子，消毒，浸种，发芽后，待1叶期开始进行低温处理。处理温度分别为5（T1）、10（T2）、15 ℃（T3），以28 ℃（T4）为对照，处理7 d后测定相对生长速率、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 保护酶活性。SOD活性测定采用氮蓝四唑法，POD活性测定采用愈创木酚显色法[17]。
1.3.2 相对发芽率。相对发芽率（%）=（低温处理下的发芽率/对照发芽率）×100%。
1.3.3 相对生长速率。参照Baligar [18] 、邱念伟[19]的方法，相对生长速率（Relative Growth Rate，RGR）=（lnW2- lnW1）/（T2- T1），当植株生长至1叶1心时称重记为W1，7 d后再次测量记为W2。
1.4 统计分析 采用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据处理与统计分析。
2 结果与分析
2.1 温度对不同玉米品种发芽率的影响 从表1可以看出，随着温度的降低所有品种的发芽率均呈下降趋势。随着温度的降低所有品种的发芽率均呈下降趋势。5 ℃时所有品种均不萌发；在10 ℃时南北4发芽率达到96.67%；在15 ℃时南北4发芽率为97.78%，克单8发芽率是16.67%为最低。
2.2 温度对不同玉米品种发芽势的影响 从图1可以看出，供试品种发芽势与温度呈正相关。在5 ℃时所有品种均无发芽势；在10 ℃时，甘玉1和蠡玉18的发芽势为0，南北4的发芽势达到66.60%；在15 ℃时南北4的发芽势仍为最高，达到91.11%；在对照条件下，所有品种的发芽势最高，德美亚1达到92.11%。
2.3 低温对不同玉米品种相对发芽率的影响 从表2可以看出，15 ℃/28 ℃的相对发芽率百分比最大是吉单522，为0.997，最小是克单8，相对发芽率百分比为0.275。10 ℃/28 ℃的相对发芽率百分比最大是南北4，为0.907，最小是蠡玉18，相对发芽率百分比为0。5 ℃/28 ℃的相对发芽率百分比均为0。通过相对发芽率可以将其分为3类：甘玉1、蠡玉18、德美亚1、唐玉15、吉单522、南北4、海玉5、哲单37、泽玉16为耐低温型品种；久龙2、垦玉7、绥玉19为中间型品种；克单8、绥玉1为低温敏感型品种。
2.4 低温对不同玉米品种根长、芽长的影响 从图2可以看出，在5 ℃时，所有品种均未生长。在10 ℃时，海玉5根长最长为1.80 cm，吉单522最短为0.40 cm。在15 ℃时，南北4根长最长为9.10 cm，甘玉1最短为2.26 cm。在28 ℃时，唐玉15根长最长为20 cm，泽玉16最短为1.80 cm。
从图3可以看出，在5 ℃时，所有品种均未生长。在10 ℃时，绥玉1芽长最长为4.23 cm，吉单522最短为0.17 cm。在15 ℃，时唐玉15芽长最长为1.40 cm，德美亚1最短为0.63 cm。在28 ℃时，唐玉15芽长最长为11.73 cm，德美亚1最短为1.83 cm。 2.5 不同玉米品种在不同温度下各指标主成分分析和聚类分析 从表3可以看出，通过主成分分析可以将不同温度下的各个指标划分4个成分，在成分矩阵下各温度下的发芽势在第1个成分中所占的比率最大，分别为0.847、0.739、0.864，旋转成分矩阵中各温度下的发芽势在第1个成分中所占的比率为最大，分别为0.902、0.893、0.838。确定发芽势为第1个主成分，下一步可以通过聚类分析进行分类。
从图4可以看出，将不同基因型玉米品种划分为3类：耐低温型，包括海玉5、南北4；中间型，包括绥玉1、绥玉19、唐玉15、泽玉16、哲单37、吉单522、久龙2、德美亚1；低温敏感型，包括甘玉1、蠡玉18、垦玉7、克单8。
2.6 低温对不同玉米品种幼苗期SOD活性的影响 在低温时SOD活性的升高表明该品种具有较高的耐低温性，可以此进行分类。从图5可以看出，随着温度的降低，所有品种的SOD活性均有所升高，在5 ℃时，泽玉16的SOD活性最高，比吉单522的SOD活性高1.41倍。在10 ℃时，久龙2的SOD活性最高，比吉单522的SOD活性高1.42倍。在15 ℃时，吉单522的SOD活性最高，比克单8的SOD活性高2.84倍。在28 ℃时，哲单37的SOD活性最高，比海玉5的SOD活性高1.46倍。
从图6可以看出，在低温时玉米品种根部的SOD活性上升，在5、10 ℃时的SOD活性都比28 ℃时的高。在5 ℃时所有品种的SOD活性都比在对照28 ℃时高，并且以甘玉1、久龙2、垦玉7、克单8、南北4的变化最明显，比对照分别高出2.43、1.96、1.88、1.71、1.71倍。在10 ℃时所有品种的SOD活性都比28 ℃时高，并且以久龙2、德美亚1、南北4、甘玉1、
蠡玉18的变化最明显，分别比对照高出2.00、1.77、1.76、1.74、1.72倍。在15 ℃时变化均不明显，分别以绥玉19的SOD活性最高，为179.58 U/g（FW）。
2.7 低温对不同玉米品种幼苗期POD活性的影响 与SOD活性的变化相似，在低温时POD活性的增加表明该品种在低温下具有耐低温能力。从图7可以看出，所有品种的POD活性表现为28 ℃处理>5 ℃处理>10 ℃处理>15 ℃处理。在5 ℃时久龙2、南北4的POD活性与28 ℃时大小差异较大，分别比28 ℃下的POD活性高出1.85和1.64倍，在10和15 ℃时POD活性的变化不是很明显。
从图8可以看出，随着温度的降低，所有玉米品种根部的POD活性均升高。在5 ℃时绥玉19的POD活性为最高，比甘玉1的POD活性高2.98倍。在10 ℃时蠡玉18的POD活性最高，比哲单37的POD活性高2.60倍。在15 ℃时泽玉16的POD活性最高，比蠡玉18的POD活性高1.66倍。在28 ℃时所有品种的POD活性均不高。
2.8 低温对不同品种玉米幼苗期相对生长速率的影响 从表4可以看出，随着温度的降低所有品种的相对生长速率均下降。在5 ℃时相对生长速率最高为南北4，是绥玉19的4.30倍。在10 ℃时相对生长速率最高为哲单37，是甘玉1的1.60倍。在15 ℃时相对生长速率最高为海玉5，是唐玉15的1.92倍。在28 ℃时所有品种的相对生长速率均较高。
3 结论与讨论
该试验通过对14种不同基因型玉米萌芽期及幼苗期的耐低温能力进行研究，发现发芽率、根长、芽长、相对生长速率与品种耐低温能力的强弱呈正相关，苗期耐低温型玉米品种在低温时SOD、POD活性均比对照显著升高；苗期中间型玉米品种在低温时SOD、POD活性也较对照有所升高；苗期低温敏感型玉米品种在低温时SOD、POD活性升高较低。
试验结果表明，南北4、久龙2、海玉5、哲单37为苗期耐低温型玉米品种；垦玉7、绥玉19、唐玉15、绥玉1、德美亚1、蠡玉18为苗期中间型玉米品种；甘玉1、克单8、泽玉16、吉单522为苗期低温敏感型玉米品种。
一些植物的抗氧化酶活性的变化为在低温时抗氧化酶活性增强，这些变化也同前人研究相符合[20-23]。然而，变化的程度与酶的种类有关，也与作物品种有关。所有品种的SOD活性的变化和前人研究结果一样 [21-23]。该研究中，不同品种进行低温处理以后，POD活性在叶片部位的变化有所不同，在低温时虽然POD活性有所升高，但均未超出28 ℃时的POD活性，这一结果有待于进行进一步研究验证。
参考文献
[1] LEIPNER J，FRACHEBOUD Y，STAMP P.Effect of growing season on the photosynthetic apparatus and leaf antioxidative defenses in two maize genotypes of different chilling tolerance[J].Environ Exp Bot，1999，42：129-139.
[2] STIRLING C M，NIE G Y，AGUILERA C，et al.Photosynthetic productivity of an immature maize crop：Changes in quantum yield of CO2 assimilation，conversion efficiency and thylakoid proteins[J].Plant Cell Environ，1991，14：947-954.
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[4] MIEDEMA P.The effects of low temperature on Zea mays L[J].Adv Agron，1982，35：93-129. [5] HODGES D M，ANDREWS C J，JOHNSON D A，et al.Antioxidant enzyme responses to chilling stress in differentially sensitive inbred maize lines[J].J Exp Bot，1997，48：1105-1113.
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[23] TAKAC T.The relationship of antioxidant enzymes and some physiological parameters in maize during chilling[J].Plant Soil Environ，2004，50：27-32.安徽农业科学，Journal of Anhui Agri. Sci.2014，42（16）：5097-5099，5103
责任编辑 高菲 责任校对 李岩
关键词 玉米；低温胁迫；种子萌发；保护性酶
中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）16-05092-05
温度是影响植物生长的最重要的环境因素之一。玉米是一种喜温作物，玉米的早期发育过程中若是接触到低温，光合性能会降低[1-2]。低温常常降低玉米种子萌发速率，限制玉米幼苗生长，从而不利于早春播种[3]，以及玉米的生长周期和产量[4]。植物本身有各种保护系统，以减少低温对植物自身的影响[5-11]，包括抗氧化酶系统。植物的细胞器、细胞、组织和植物的水平结构和功能改变了对低温的适应。前人研究表明，耐低温品种相比低温敏感型品种有更有效的抗氧化系统[1，12-14]。前人研究中指出，在低温胁迫条件下，细胞膜和酶的变化最大[15-16]。为此，笔者将不同玉米品种进行不同低温处理，探讨寒地不同品种玉米萌发和幼苗生长的影响及抗氧化酶活性对低温的响应特性，为寒地玉米生产及耐低温玉米品种的选择和选育提供参考依据，为低温冷害下采用有效的防御技术，保证玉米稳产、高产奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料 选用黑龙江省寒冷地区主要栽培的玉米品种14份，分别为甘玉1、久龙2、垦玉7、绥玉1、绥玉19、哲单37、德美亚1、克单8、南北4、海玉5、蠡玉18、唐玉15、吉单522、泽玉16。
1.2 试验方法
1.2.1 温度对发芽率及发芽势的影响。每个品种分别取1 200粒种子，用1%次氯酸钠消毒30 min。在室温下浸种12 h，分别装入发芽盒内，每盒100粒，分别置于5（T1）、10（T2）、15 ℃（T3）条件下，以28 ℃（T4）为对照，进行发芽试验。各品种每个温度下设3次重复，分别于第3、7天测定种子的发芽势和发芽率。
1.2.2 温度对幼苗生长及生理指标的影响。每个品种选250粒种子，消毒，浸种，发芽后，待1叶期开始进行低温处理。处理温度分别为5（T1）、10（T2）、15 ℃（T3），以28 ℃（T4）为对照，处理7 d后测定相对生长速率、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 保护酶活性。SOD活性测定采用氮蓝四唑法，POD活性测定采用愈创木酚显色法[17]。
1.3.2 相对发芽率。相对发芽率（%）=（低温处理下的发芽率/对照发芽率）×100%。
1.3.3 相对生长速率。参照Baligar [18] 、邱念伟[19]的方法，相对生长速率（Relative Growth Rate，RGR）=（lnW2- lnW1）/（T2- T1），当植株生长至1叶1心时称重记为W1，7 d后再次测量记为W2。
1.4 统计分析 采用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据处理与统计分析。
2 结果与分析
2.1 温度对不同玉米品种发芽率的影响 从表1可以看出，随着温度的降低所有品种的发芽率均呈下降趋势。随着温度的降低所有品种的发芽率均呈下降趋势。5 ℃时所有品种均不萌发；在10 ℃时南北4发芽率达到96.67%；在15 ℃时南北4发芽率为97.78%，克单8发芽率是16.67%为最低。
2.2 温度对不同玉米品种发芽势的影响 从图1可以看出，供试品种发芽势与温度呈正相关。在5 ℃时所有品种均无发芽势；在10 ℃时，甘玉1和蠡玉18的发芽势为0，南北4的发芽势达到66.60%；在15 ℃时南北4的发芽势仍为最高，达到91.11%；在对照条件下，所有品种的发芽势最高，德美亚1达到92.11%。
2.3 低温对不同玉米品种相对发芽率的影响 从表2可以看出，15 ℃/28 ℃的相对发芽率百分比最大是吉单522，为0.997，最小是克单8，相对发芽率百分比为0.275。10 ℃/28 ℃的相对发芽率百分比最大是南北4，为0.907，最小是蠡玉18，相对发芽率百分比为0。5 ℃/28 ℃的相对发芽率百分比均为0。通过相对发芽率可以将其分为3类：甘玉1、蠡玉18、德美亚1、唐玉15、吉单522、南北4、海玉5、哲单37、泽玉16为耐低温型品种；久龙2、垦玉7、绥玉19为中间型品种；克单8、绥玉1为低温敏感型品种。
2.4 低温对不同玉米品种根长、芽长的影响 从图2可以看出，在5 ℃时，所有品种均未生长。在10 ℃时，海玉5根长最长为1.80 cm，吉单522最短为0.40 cm。在15 ℃时，南北4根长最长为9.10 cm，甘玉1最短为2.26 cm。在28 ℃时，唐玉15根长最长为20 cm，泽玉16最短为1.80 cm。
从图3可以看出，在5 ℃时，所有品种均未生长。在10 ℃时，绥玉1芽长最长为4.23 cm，吉单522最短为0.17 cm。在15 ℃，时唐玉15芽长最长为1.40 cm，德美亚1最短为0.63 cm。在28 ℃时，唐玉15芽长最长为11.73 cm，德美亚1最短为1.83 cm。 2.5 不同玉米品种在不同温度下各指标主成分分析和聚类分析 从表3可以看出，通过主成分分析可以将不同温度下的各个指标划分4个成分，在成分矩阵下各温度下的发芽势在第1个成分中所占的比率最大，分别为0.847、0.739、0.864，旋转成分矩阵中各温度下的发芽势在第1个成分中所占的比率为最大，分别为0.902、0.893、0.838。确定发芽势为第1个主成分，下一步可以通过聚类分析进行分类。
从图4可以看出，将不同基因型玉米品种划分为3类：耐低温型，包括海玉5、南北4；中间型，包括绥玉1、绥玉19、唐玉15、泽玉16、哲单37、吉单522、久龙2、德美亚1；低温敏感型，包括甘玉1、蠡玉18、垦玉7、克单8。
2.6 低温对不同玉米品种幼苗期SOD活性的影响 在低温时SOD活性的升高表明该品种具有较高的耐低温性，可以此进行分类。从图5可以看出，随着温度的降低，所有品种的SOD活性均有所升高，在5 ℃时，泽玉16的SOD活性最高，比吉单522的SOD活性高1.41倍。在10 ℃时，久龙2的SOD活性最高，比吉单522的SOD活性高1.42倍。在15 ℃时，吉单522的SOD活性最高，比克单8的SOD活性高2.84倍。在28 ℃时，哲单37的SOD活性最高，比海玉5的SOD活性高1.46倍。
从图6可以看出，在低温时玉米品种根部的SOD活性上升，在5、10 ℃时的SOD活性都比28 ℃时的高。在5 ℃时所有品种的SOD活性都比在对照28 ℃时高，并且以甘玉1、久龙2、垦玉7、克单8、南北4的变化最明显，比对照分别高出2.43、1.96、1.88、1.71、1.71倍。在10 ℃时所有品种的SOD活性都比28 ℃时高，并且以久龙2、德美亚1、南北4、甘玉1、
蠡玉18的变化最明显，分别比对照高出2.00、1.77、1.76、1.74、1.72倍。在15 ℃时变化均不明显，分别以绥玉19的SOD活性最高，为179.58 U/g（FW）。
2.7 低温对不同玉米品种幼苗期POD活性的影响 与SOD活性的变化相似，在低温时POD活性的增加表明该品种在低温下具有耐低温能力。从图7可以看出，所有品种的POD活性表现为28 ℃处理>5 ℃处理>10 ℃处理>15 ℃处理。在5 ℃时久龙2、南北4的POD活性与28 ℃时大小差异较大，分别比28 ℃下的POD活性高出1.85和1.64倍，在10和15 ℃时POD活性的变化不是很明显。
从图8可以看出，随着温度的降低，所有玉米品种根部的POD活性均升高。在5 ℃时绥玉19的POD活性为最高，比甘玉1的POD活性高2.98倍。在10 ℃时蠡玉18的POD活性最高，比哲单37的POD活性高2.60倍。在15 ℃时泽玉16的POD活性最高，比蠡玉18的POD活性高1.66倍。在28 ℃时所有品种的POD活性均不高。
2.8 低温对不同品种玉米幼苗期相对生长速率的影响 从表4可以看出，随着温度的降低所有品种的相对生长速率均下降。在5 ℃时相对生长速率最高为南北4，是绥玉19的4.30倍。在10 ℃时相对生长速率最高为哲单37，是甘玉1的1.60倍。在15 ℃时相对生长速率最高为海玉5，是唐玉15的1.92倍。在28 ℃时所有品种的相对生长速率均较高。
3 结论与讨论
该试验通过对14种不同基因型玉米萌芽期及幼苗期的耐低温能力进行研究，发现发芽率、根长、芽长、相对生长速率与品种耐低温能力的强弱呈正相关，苗期耐低温型玉米品种在低温时SOD、POD活性均比对照显著升高；苗期中间型玉米品种在低温时SOD、POD活性也较对照有所升高；苗期低温敏感型玉米品种在低温时SOD、POD活性升高较低。
试验结果表明，南北4、久龙2、海玉5、哲单37为苗期耐低温型玉米品种；垦玉7、绥玉19、唐玉15、绥玉1、德美亚1、蠡玉18为苗期中间型玉米品种；甘玉1、克单8、泽玉16、吉单522为苗期低温敏感型玉米品种。
一些植物的抗氧化酶活性的变化为在低温时抗氧化酶活性增强，这些变化也同前人研究相符合[20-23]。然而，变化的程度与酶的种类有关，也与作物品种有关。所有品种的SOD活性的变化和前人研究结果一样 [21-23]。该研究中，不同品种进行低温处理以后，POD活性在叶片部位的变化有所不同，在低温时虽然POD活性有所升高，但均未超出28 ℃时的POD活性，这一结果有待于进行进一步研究验证。
参考文献
[1] LEIPNER J，FRACHEBOUD Y，STAMP P.Effect of growing season on the photosynthetic apparatus and leaf antioxidative defenses in two maize genotypes of different chilling tolerance[J].Environ Exp Bot，1999，42：129-139.
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[4] MIEDEMA P.The effects of low temperature on Zea mays L[J].Adv Agron，1982，35：93-129. [5] HODGES D M，ANDREWS C J，JOHNSON D A，et al.Antioxidant enzyme responses to chilling stress in differentially sensitive inbred maize lines[J].J Exp Bot，1997，48：1105-1113.
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责任编辑 高菲 责任校对 李岩