基于Genstat的AMMI模型和GGE双标图在玉米区域试验分析中的应用

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  摘要 利用Genstat软件的AMMI模型和GGE双标图对玉米区域试验中15个品种在20个试点的产量变异和高产稳产性进行分析,评价试点的区分力和代表性。结果表明,品种、试点、品种与试点交互作用均达到了极显著水平,试点间的差异是变异的主要来源。品种富尔1602和中单4387具有较强的高产、稳产性。品种屯玉639、东单9573、富育1509、秋乐308适合在吉林九台、吉林陶家、吉林东丰、辽宁本溪、辽宁昌图、辽宁阜新、河北唐山、内蒙巴林左旗、内蒙开鲁种植,且东单9573在这些地区种植可获得高产;品种德单1108和乐农79适合在吉林双辽、吉林德惠、辽宁沈阳、辽宁抚顺、辽宁喀左、河北滦平、山西屯留、山西襄汾、山西忻府、陕西渭南地区种植,且乐农79在这些地区种植可获得高产。吉林九台和吉林双辽、辽宁沈阳、辽宁昌图的生态区域差异较大,理想的试点为陕西渭南、河北滦平、山西忻府。AMMI模型和GGE双标图在品种评价方面结果基本一致,前者能够明确划分平方和,后者则在评价试点的区分力和代表性方面有显著优势。
  关键词 玉米;区域试验;AMMI模型;GGE双标图;产量分析
  Abstract The AMMI model and GGE biplot of Genstat software were used to analyze yield variability,high-yield and stability of 15 varieties in 20 testing sites in the regional trial,and to evaluate the regional strength and representativeness of the testing sites.The results showed that varieties,testing sites and the interaction between varieties and testing sites reached extremely significant level,and the difference between testing sites was the main source of variation.Fuer 1602 and Zhongdan 4387 had a strong high yield,stable yield.Tunyu 639,Dongdan 9573,Fuyu 1509 and Qiule 308 were suitable for planting in Jiutai of Jilin,Taojia of Jilin,Dongfeng of Jilin,Benxi of Liaoning,Changtu of Liaoning,Fuxin of Liaoning,Tangshan of Hebei,Balin zuoqi of Inner Mongolia,and Kailu of Inner Mongolia,and Dongdan 9573 could be planted in these areas for high yield.Dedan 1108 and Lenong 79 were suitable for planting in Shuangliao of Jilin,Dehui of Jilin,Shenyang of Liaoning,Fushun of Liaoning,Kazuo of Liaoning,Luanping of Hebei,Tunliu of Shanxi,Xiangfen of Shaanxi,Xinfu of Shaanxi and Weinan of Shanxi.Lenong 79 could be planted in these areas for high yield.Jiutai of Jilin was in the different ecological region from Shuangliao of Jilin,Shenyang of Liaoning,Changtu of Liaoning.And the ideal pilots were Weinan of Shanxi,Luanping of Hebei and Xinfu of Shanxi.The results of AMMI model and GGE biplot were basically same in terms of variety evaluation.The former could clearly divide square sum,while the latter has a distinct advantage in evaluating the differentiation and representativeness of the testing sites.
  Key words Maize;Regional trial;AMMI model;GGE biplot;Yield analysis
  品種是决定玉米高产和优质的关键因素,区域试验能够综合评价参试品种的丰产性、稳产性、抗逆性和适应性,是品种审定和推广应用的前提和重要环节[1-2]。玉米区域试验产量数据分析方法包括方差分析[3-5]、线性回归模型、AMMI模型[6-10]及GGE双标图模型等。方差分析法一直是最常用的方法[11],它主要以参试品种在各试验点的平均产量为依据,显示基因型、环境、品种×环境互作主效应,但是不能进一步划分和解释品种和环境互作效应。线性回归方法是用两个线性参数来描述和评价品种和环境的互作关系,但因品种对环境反应的复杂性,同样存在很大的局限性[12-13]。
  AMMI模型是在常规的基因型和环境的加性模型中加入多种形式的交互作用因子,不仅能够分析交互作用的显著性,并且能够估计出交互作用的特点及形态,有助于进一步建立可解释的生物学模型,其应用范围较方差分析法和线性回归法更有效,已广泛应用于水稻[13]、小麦[14-15]、玫瑰[16]、西瓜[17]、马铃薯[18]等植物中。GGE双标图分析法同时考虑了基因型和G×E效应,能更直观高效的评价和展示G×E[19],在小麦、油菜等区域试验中的品种评价、试点评价和品种生态区划分同样得到了广泛的应用。   目前AMMI模型和GGE双标图在玉米区试研究上公开的资料比较少,研究的品种和试点数量也较少。何代元等[20]采用AMMI模型对14个玉米品种的稳定性和22个参试地点对品种的鉴别力做出分析评价;梁黔云等[21]通过GGE双标图法分析了7个玉米新品种在贵州省高海拔地区生态条件下的丰产性、稳定性和适应性,以及5个参试地点的辨别力和代表性;张祯勇[22]用GGE双标图分析了10个玉米新组合在四川省甘孜州高海拔地区环境条件下的丰产性、稳定性和适应性,同时鉴别各试验点对参试组合的分辨力和代表性。然而同时利用AMMI模型和GGE双标图联合分析区域试验中参试品种的丰产稳产性、试点区分力及生态区域划分的研究鲜有报道。Genstat统计分析软件最早由洛桑试验站开发,历史悠久,并且不断地更新,始终活跃在生物统计学技术的最前沿。其中,GGE-Biplot是基于菜单操作的,简单方便,因此在多环境试验中应用较多。
  笔者运用AMMI模型和GGE双标图分析了东华北春玉米区20个试点的区分力、代表性和生态区域分类,阐述了13个参试品种的适应性、丰产性和稳产性,为精准地评估优异品种和试点的有效性提供重要依据,为品种能否晋级提供决策支持。
  1 材料与方法
  1.1 参试品种与试验设计 以2015年辽宁东亚种业有限公司承担的中玉科企联合体东华北中晚熟春玉米品种区域试验一组20个试点、15个玉米品种(含2个对照品种:郑单958和先玉335)产量数据为材料(表1)。试验采用随机区组设计,3次重复,5行区,小区面积20 m2,实收中间3行(面积12 m2)计产;试验四周设置不少于4行的保护行;种植密度67 500 株/hm2,播种期同当地生产,对照品种成熟时所有品种全部收获;分析数据时,将3次重复的小区标准产量折合成单产(表2)。
  1.2 数据分析方法 利用Excel 2010整理和计算产量数据。运用Genstat软件中的混合线性模型和GGE-Biplot进行统计分析。
  2 结果与分析
  2.1 AMMI模型分析结果
  2.1.1 AMMI模型解析变异。用AMMI模型分析品种产量(表3),结果表明品种(即基因G)、试点(即环境E)、品种与试点互作效应(即基因与环境交互作用G×E)均达到了极显著水平,三者的平方和分别占总平方和的8.56%、80.52%、10.92%,说明试点间的差异是变异的主要来源。贡献了G×E分解的IPCA1和IPCA2分别占G×E的29.07%和16.35%,共解释了G×E的45.42%,这说明AMMI模型能够有效剖分G×E互作效应的平方和(SS)。
  2.1.2 AMMI模型分析品种的产量特性。X轴显示品种小区平均产量,Y轴代表G×E分解的IPCA1,以IPCA1值为0作一条水平线,以所有品种的小区平均产量均值作一条垂直线(图1)。横坐标越大,说明品种的产量越高;纵坐标越接近水平线,说明品种越稳产。由图1可看出,比2个对照产量高的品种有9个:G8>G2>G5>G6>G3>G7>G13>G10>G12>G14(郑单958_CK)>G15(先玉335_CK),比对照产量低的品种为G11<G4<G1<G9<G15(先玉335_CK)<G14(郑单958_CK);稳产性比对照好的品种有G3>G15(先玉335_CK)>G7>G12>G2>G14(郑单958_CK)。由此说明:相对于先玉335,高产稳产品种是G3;相对于郑单958,高产稳产的品种有G2、G7和G12。
  试点在水平方向上比品种分散,说明试点间比品种间的变异大;位于水平线上下的品种分别与同侧的试点有正向互作,即对品种产量的提高有积极作用。品种G2、G4、G6、G7、G9、G10、G11和G14在试点E1、E3、E4、E5、E7、E9、E11、E14、E18和E19适应性更好,品种G1、G3、G5、G8、G12、G13和G15在试点E2、E6、E8、E10、E12、E13、E15、E16、E17和E20的适应性更好。
  从图2可看出,品种G4、G6、G11在试点E1的图标与原点的连线上垂直投影最长,表明这3个品种在試点E1具有特殊的适应性,同样在图2中也可以找到各个品种类似的最佳种植地区。另外仅从稳产性上看,G1、G4、G6等品种离原点较远,表明这些品种稳产性较差;G3最接近原点,稳产性非常突出。
  2.2 GGE双标图的分析结果
  2.2.1 GGE双标图分析参试品种的适应性。把试点分组,先将最外围的品种顺序连接成一个多边形,再由原点发出垂直于各边的多条射线,这样多边形被分割为5个扇区,试点E1、E3、E4、E5、E7、E9、E11、E14、E18、E19在其中一个扇区,为一组;试点E2、E6、E8、E10、E12、E13、E15、E16、E17、E20在另一个扇区,为另一组(图3)。划分到同一组的试点所在生态区域相似,划分到不同组的试点存在生态差异。各扇区内的试点比较适合其区内的品种,且位于多边形顶角的品种就是该区内的高产品种。如E1、E3、E4、E5、E7、E9、E11、E14、E18、E19区域中比较适合种植的品种是G2、G6、G7和G10,其中G6为高产品种;E2、E6、E8、E10、E12、E13、E15、E16、E17、E20区域中比较适合种植的品种是G5和G8,其中G8为高产品种。G3这个品种在两个区域分界线上,说明其适应性非常广,稳产性较好。
  2.2.2 GGE双标图分析试点间的相关性。图4显示,连接试点E1到原点的向量,分别与连接E2、E8、E19到原点的向量夹角都大于90°,呈现负相关,表明试点E1与E2、E8、E19有一定的生态区域差别。其他试点到原点的向量夹角基本上都小于90°,存在正相关,甚至多数试点间之间存在紧密的正相关,如E3和E7、E6、E20等,说明这些试点间生态区域相近。   2.2.3 GGE双标图综合分析试点的区分力和代表性。以平均环境点为圆心画圆,可综合考虑环境的区分力和代表性(图5),越靠近中心圆的环境其区分力和代表性越好,所以试点的综合顺序为E20>E13>E17>E10>E16>E6>E4>E8>E3>E5>E19>E9>E15>E12>E14>E7>E2>E11>E1,其中E20、E13、E17是較为理想的试点,E1、E11、E2是相对较差的试点。
  2.2.4 GGE双标图分析参试品种的丰产性和稳产性。图6中平均环境轴的箭头所在位置代表品种在所有环境下的近似平均产量,越往箭头方向产量越高;通过原点且与平均环境轴垂直的直线代表各品种与各环境相互作用的倾向性,越靠近平均环境轴越稳定。由图6可看出,各品种产量排序如下:G8>G2>G6>G5>G7>G13>G10>G12>G14(郑单958,CK)>G15(先玉335,CK)>G9>G1>G4>G11;稳产性较差的品种有G1、G4、G6、G13,稳产性排前五名的品种是G3>G15(先玉335_CK)>G12>G14(郑单958_CK)>G7;综合以上结果得出,高产稳产品种是G3和G12。
  3 讨论
  品种的丰产性、稳定性是决定其推广应用价值的主要指标,区域试验是鉴定新品种丰产性、稳定性的重要途径之一,决定其推广应用的价值[23]。区试品种在不同地点的产量表现往往是不一致的,表明品种的G×E交互作用的存在,当显著的G×E交互作用存在时,简单地比较品种间的平均产量是不够全面的。传统的方差分析方法,只能给出品种产量高低的排名,而对于品种的特殊适应性信息给出的不多,对试点选择的评价也缺乏相应的标准[24]。AMMI模型能够明显地鉴别玉米区试地点区分力的大小,评价其在年内、年际的重演性。笔者利用基于Genstat软件的AMMI模型和GGE双标图同时评价了玉米区域试验中品种的适应性、丰产性和稳产性,以及试点的区分力和代表性,为品种的晋级或淘汰提供了更全面的参考,在有关品种评价方面,二者结果基本一致,但GGE双标图在生态区划分和试点区分力方面,比AMMI模型阐释的更加详细,功能更加全面。该研究使用了混合线性模型,检测到多环境下的误差不满足齐性假定,不能进行联合方差分析,且该文中环境效应的平方和占总平方和的80.52%,说明环境对品种产量的影响最大,这可能是选择的20个试点分布分散,且试点E1(吉林九台)、E11(辽宁阜新)、E2(吉林双辽)的区分力和代表性相对较差,在以后的试验方案制订时可以考虑去除或更换成其他试点,如去除吉林九台试点,保留该生态区内地理位置离它较近的E3(吉林陶家)试点。从该研究AMMI模型和GGE双标图的结果来看,两者一致认为高产稳产的玉米品种为G3(富尔1602)和G12(中单4387),富尔1602进入了下一年的生产试验并最终通过审定,中单4387晋级第2年的区域试验和下一年的生产试验。
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