论文部分内容阅读
在当今的地球上，蔚蓝的大海中，生活着一群古灵精怪、绚丽多彩的水母状浮游动物——栉水母。它们体态轻盈、柔软无骨、肥美多汁，犹如浸泡在海水中的一只只诱人的果冻。现代栉水母分为2个纲，7个目，大约150个种，组成一个独特的动物门。虽然只是一个很小的门类，但它们在海洋中占据着重要的生态位。例如，北美的一种兜栉水母在20世纪80年代通过船舶压舱水入侵黑海后，大量繁殖，数量激增，疯狂吞噬了大量的浮游生物、鱼卵及鱼苗，对当地渔业造成了严重打击；随后又入侵地中海，改变了大面积海域的生态系统，并导致黑海及地中海的渔业经济走向崩溃。此外，栉水母是动物界的基干类群之一，它们被认为位于“动物谱系树”的“根部”（甚至可能比海绵还要原始），是破解真后生动物起源及其早期演化这一重大科学难题的关键环节。
栉水母的体长通常仅数厘米，或无色透明，或洁白如乳，或遍体通红；它们形态或如核桃（球栉水母目，俗称“海胡桃”或“海醋栗”），或如圆顶的帐篷（美光栉水母目），或如诡异的飞行器（兜栉水母目），或如长条的倭瓜（瓜栉水母目），或如飘带（带栉水母目，昵称“维纳斯腰带”，长可达1.5米）。还有的彻底放弃了浮游生活方式，改营底栖生活（扁栉水母目），如扁虫一般黏附在海星或海葵的体表，伸出两束丝状触手，远看如两股袅袅升起的青烟。
栉水母的运动方式非常“奇葩”——它们将体表的长纤毛融合组装成一个个梳状的“栉板”，数十到数百个栉板纵向排列形成一根“栉带”。每只栉水母体表都长有8根栉带，众多栉板（如船桨）的同步或后时性摆动可提供强劲的驱动力——想象一下赛龙舟的情景，奋力而整齐划动的一排船桨，驱动龙舟破浪前进。栉水母本身通常不发光（体内不含发光蛋白），但快速摆动的栉带产生的光衍射形成彩虹效应，使其体表闪烁出8道斑斓炫酷的幻彩，在漆黑的深海中尤其显得晶莹剔透、美轮美奂，常常使潜海者目瞪口呆、叹为观止。但栉水母终生缺乏欣賞美的眼睛，在漆黑的海洋中绽放的美丽，它们自己并不知道，更不会孤芳自赏。退潮时，有些来不及撤退的栉水母会搁浅在海滩上。因为它们身体透明，每天清晨到沙滩上锻炼的大爷大妈和玩耍的小孩子，即使把它们踩在脚下也浑然不觉。但是，只要你迎着晨光，谦卑地蹲下身来凝视海滩，就能发现它们呈球形微微凸起、如钻石般反射光芒的身影。
形态与栉水母最接近的是我们常见的水母（海蜇）。水母隶属于刺胞动物门，也是通体呈凝胶状，柔软脆弱，犹如漂浮在海水中的一只只降落伞。然而不同的是，水母通过喷水推进的方式进行运动，而栉水母通过划动栉板驱动。水母的体表（尤其触手部位）密布用于攻击或防御的刺细胞，当猎物或天敌靠近时，它们将饱含神经毒素的“飞镖”（剧毒的刺丝）以极高的加速度（可高达4万个重力加速度）投射到对方身上，使其麻痹瘫痪，甚至死亡。其中毒性最强的是立方水母——它们是一群长有24只邪恶眼睛、俗称“海黄蜂”的“海洋恶棍”，每年都有一些游泳的人遭其毒手。相比起来，大部分栉水母则显得温文尔雅得多——它们像一个个优哉游哉的垂钓者，或一艘艘拖网的渔船，在大海里伸出长长的、具分支的触手，触手及分支的表面密布能分泌黏液的黏细胞（注意：不是刺细胞）。当然，你也可以把它们想象成一只只张开黏性大网、运筹帷幄的大蜘蛛。当捕获到较多猎物（通常有甲壳类或鱼类的幼体）时，它们就开始收网、摄食。至于那些没有触手的栉水母（瓜栉水母目），则显得贪婪而残暴——它们不屑于垂钓生活，而是开启吞噬模式，像蟒蛇一般囫囵吞枣、饥不择食地吃下其他小动物，甚至喜欢残忍地吞噬它们的同类。瓜栉水母的口内甚至演化出由粗大的纤毛融合而成的“牙齿”，用于撕咬、咀嚼猎物，边吃还边吧唧嘴，吃完了把渣滓从嘴里吐出或者从脑袋顶部的一对肛门排出，真是动物界中的一朵奇葩。
栉水母具有动物界最原始的“大脑”——顶感觉器（或称平衡囊），其顶部笼罩着一个由无数细小的纤毛编织而成的透明穹窿，底部等距离分布着4根由无数根长纤毛融合而成的平衡棒，平衡棒上坐落着一个椭球形的平衡石。平衡石主要由碳酸钙镁构成，当然也混杂有大量分泌这些矿物质的石细胞。当平衡棒感知到平衡石的重力变化时，通过4条纤毛沟向外传递神经脉冲。纤毛沟通过顶穹基部的4个小孔与体表的8列栉带相连，从而调控不同栉带上栉板的拍动速率及方向，由此可调整身体在运动中的平衡和定向。美国佛罗里达大学研究发现，栉水母“大脑”的再生能力非常强。例如一种兜栉水母，能在短短3天内重新长出一个“大脑”，不愧是杀不死的“小强”；此外，它们居然另辟蹊径、独立演化出发育调控基因及化学信号传递均不同于任何其他动物类群的另一套神经系统。因此，我们有理由认为，栉水母是动物界当之无愧的“怪咖”，甚至可以说，它们是“隐藏在我们后院的外星人”！
在寒武纪底部地层中，已经零星出现了确凿的水母化石。到了寒武纪晚期，水母更是大量繁盛——古生物学家曾发现大量水母搁浅在威斯康星州当时的古海滩上，形成一个个印痕化石。然而，栉水母留下的化石记录却寥若晨星，少之又少。最早在德国泥盆纪洪斯吕克板岩报道了2种黄铁矿化的栉水母化石，但后来遭到强烈质疑。后来，人们仅在中寒武世的加拿大布尔吉斯页岩动物群中发现过3种较确凿的栉水母化石。那么，地质历史时期还能不能留下更古老的栉水母化石记录呢？
最近，中国地质大学和西北大学研究人员在华南早寒武世澄江化石库中发现了一系列异常珍贵的栉水母化石标本，隶属于4个新属种：辐翼宝石栉水母、剑形奇妙栉水母、半球头盔栉水母、娇小顶囊栉水母。此外，研究者还进一步论证了澄江化石库中长期存疑的其他3种栉水母：八列帽天栉水母、刺三角虫、枝状棘丛虫。原来，5.2亿年前，种类繁多的栉水母曾经畅游在中国云南的一片温暖浅海中。这些化石标本保存精美，体形奇特，揭露了该门类在寒武纪早期一段不为人知的隐秘演化历史。 新发现的栉水母化石具有现代类群的关键特征，它们也跟现代栉水母一样，具有口极—反口极的体轴、具平衡石的顶感觉器、由长纤毛组成的栉板、八辐射排列的栉带，以及子午管等循环系统。然而，出人意料的是，这些早期栉水母居然出现了顶辐板、辐条、棘刺等硬化骨骼构造，呈现出强度不等的剛性特征。8片顶辐板无缝拼接成一个形似清真寺尖顶的穹窿，笼罩着异常发达的顶感觉器；8根弧形的辐条支撑着独特的翼状或瓣状软体构造；辐条还向下延伸，并支撑着特化为裙状或垂片状的口部。
这些珍稀的寒武纪早期栉水母化石记录了该门类演化早期出乎意料的躯体构型：现代栉水母躯体完全柔弱而质脆，通体都呈凝胶状，而该时期的栉水母普遍出现硬化骨骼系统；该时期的栉水母具有8对（16列）栉带，而现生类群的栉带数目为8列；现代栉水母的躯体呈两辐射对称，而该时期的栉水母未发现成对的触手、咽管、横管、肛孔等指示两辐射对称的特征，而是呈现出原始的八辐射对称；此外，这群寒武纪栉水母还拥有独特的辐翼、辐瓣、口裙等构造。
现代生物学家将栉水母动物门分为两个纲：触手纲和无触手纲。鉴于硬化骨骼等创新性状及形态多样性，研究者将该时期的栉水母纳入一个新纲——硬骨纲，作为该门类一个重要分支。
这个栉水母新纲最显著的特征就是普遍出现的硬化骨骼系统。骨骼化最强烈的应属枝状棘丛虫，具有发育粗壮的棘刺及明显呈刚性的辐条和顶辐板；其次为辐翼宝石栉水母和刺三角虫，辐条及辐板也体现出较大的刚性；剑形奇妙栉水母的辐条系统也呈现明显的刚性，使其标本普遍保持非常稳定的形态；半球头盔栉水母和八列帽天栉水母未观察到明显的顶辐板及辐条系统，但所有标本未发生明显变形，指示了刚性较弱的支撑体系。因此，这些早期栉水母的支撑系统或多或少地发生了骨骼化。它们的栉带比现代类型显得更发达（宽度更大且数量多1倍），这也许反映了一种适应性演化策略——它们的栉带提供了更为强劲的动力，以克服骨骼化后体重增加带来的行动不便。
那么，它们的骨骼是中胚层的内骨骼还是外胚层的外骨骼？它们的骨骼是有机质硬化还是无机质矿化的结果？目前的化石证据不能为我们提供确切的答案。考虑到现代栉水母的钙镁碳酸盐质的平衡石是由外胚层表皮细胞分泌而来，具有形成矿化外骨骼的潜能，我们可以合理推测，寒武纪这群栉水母的刚性框架可能由矿化的外骨骼构成。但存在另一种可能：考虑到现代八射珊瑚的间质可分泌钙质骨针，其中一些属种（如匍匐珊瑚目笙珊瑚）的骨针可融合形成内骨骼，这些澄江栉水母的顶辐板和辐条系统可能为间质（中胶层）分泌形成的矿化内骨骼。当然，我们仍不能排除这些刚性骨骼构造是体表或体内有机质硬化的可能性。如果是矿化骨骼系统，这些早期栉水母正好反映了新元古代末期到寒武纪早期全球海洋中矿化离子浓度的突然增大——当时海洋化学条件的巨变，可能导致了一次全球性生物骨骼化事件。
这些早期栉水母的骨骼系统，也许反映了寒武纪早期海洋生态环境的残酷和恶劣。该时期许多动物类群或长出尖牙利齿，或长出铠甲盾牌，相互间由于展开激烈的“军备竞争”，导致了巨大的生存压力，连完全软躯体的动物也被迫“披挂上阵”，装备“铠甲”。寒武纪栉水母的矿化骨骼，可能是一种有效的生存策略——它们的骨骼不仅作为刚性支撑体系，还作为抗衡天敌或防患天灾的防御系统。相对于柔软无骨的类型，具有骨骼的栉水母在天敌面前可能有更多的生存优势。一些大型的肉食性节肢动物，比如体型巨大的奇虾，发现不长骨骼的栉水母鲜美可口，嚼起来像果冻一样Q弹，唇齿留香，回味无穷；但那些长有骨骼的栉水母吃起来会硌牙，吃完还要吐渣，形同鸡肋，很快就放弃了，形成条件反射之后，就不再去吃它们。此外，面对湍急洋流及海洋风浪的影响，以硬化骨骼支撑的躯体显然比以中胶层维持躯体稳定的类群更有优势。因此，这个具有更多生存优势的类群曾经在寒武纪早期辉煌一时。
然而，这套“铠甲”的出现可能仅代表了一次失败的“军事演习”——虽然历尽艰难险阻，但骨骼系统也存在一些不利因素，比如骨骼系统可能使它们的身体变得不透明而易于被掠食者发现，使它们变得笨重而游动缓慢，如同划着船桨开渡轮，难以躲开饥不择食的天敌。种种情况都可能导致这个分支类群在演化之路上仍然难逃灭绝的厄运。
现代栉水母的祖先可能后来改变了生存策略，“抛盔弃甲”，采取隐身模式轻装上阵，从而使身体变得更轻盈，更易于躲避天敌，在水体中游得更快，上下沉浮消耗的能量更少，进而获得更高的生存和繁殖概率，演化出“柔软无骨”的现代类型——其代价是它们变得易受伤害，需要发育出具肌细胞的发达中胶层取代原来的骨骼化支撑系统。
无论何种情况，栉水母动物的骨骼化创新事件，都使我们洞察到寒武纪生命大爆发更加波澜壮阔的场景，使我们触摸到“早期动物树”更为清晰的脉络。
动物王国的一朵“小奇葩”
栉水母的体长通常仅数厘米，或无色透明，或洁白如乳，或遍体通红；它们形态或如核桃（球栉水母目，俗称“海胡桃”或“海醋栗”），或如圆顶的帐篷（美光栉水母目），或如诡异的飞行器（兜栉水母目），或如长条的倭瓜（瓜栉水母目），或如飘带（带栉水母目，昵称“维纳斯腰带”，长可达1.5米）。还有的彻底放弃了浮游生活方式，改营底栖生活（扁栉水母目），如扁虫一般黏附在海星或海葵的体表，伸出两束丝状触手，远看如两股袅袅升起的青烟。
栉水母的运动方式非常“奇葩”——它们将体表的长纤毛融合组装成一个个梳状的“栉板”，数十到数百个栉板纵向排列形成一根“栉带”。每只栉水母体表都长有8根栉带，众多栉板（如船桨）的同步或后时性摆动可提供强劲的驱动力——想象一下赛龙舟的情景，奋力而整齐划动的一排船桨，驱动龙舟破浪前进。栉水母本身通常不发光（体内不含发光蛋白），但快速摆动的栉带产生的光衍射形成彩虹效应，使其体表闪烁出8道斑斓炫酷的幻彩，在漆黑的深海中尤其显得晶莹剔透、美轮美奂，常常使潜海者目瞪口呆、叹为观止。但栉水母终生缺乏欣賞美的眼睛，在漆黑的海洋中绽放的美丽，它们自己并不知道，更不会孤芳自赏。退潮时，有些来不及撤退的栉水母会搁浅在海滩上。因为它们身体透明，每天清晨到沙滩上锻炼的大爷大妈和玩耍的小孩子，即使把它们踩在脚下也浑然不觉。但是，只要你迎着晨光，谦卑地蹲下身来凝视海滩，就能发现它们呈球形微微凸起、如钻石般反射光芒的身影。
形态与栉水母最接近的是我们常见的水母（海蜇）。水母隶属于刺胞动物门，也是通体呈凝胶状，柔软脆弱，犹如漂浮在海水中的一只只降落伞。然而不同的是，水母通过喷水推进的方式进行运动，而栉水母通过划动栉板驱动。水母的体表（尤其触手部位）密布用于攻击或防御的刺细胞，当猎物或天敌靠近时，它们将饱含神经毒素的“飞镖”（剧毒的刺丝）以极高的加速度（可高达4万个重力加速度）投射到对方身上，使其麻痹瘫痪，甚至死亡。其中毒性最强的是立方水母——它们是一群长有24只邪恶眼睛、俗称“海黄蜂”的“海洋恶棍”，每年都有一些游泳的人遭其毒手。相比起来，大部分栉水母则显得温文尔雅得多——它们像一个个优哉游哉的垂钓者，或一艘艘拖网的渔船，在大海里伸出长长的、具分支的触手，触手及分支的表面密布能分泌黏液的黏细胞（注意：不是刺细胞）。当然，你也可以把它们想象成一只只张开黏性大网、运筹帷幄的大蜘蛛。当捕获到较多猎物（通常有甲壳类或鱼类的幼体）时，它们就开始收网、摄食。至于那些没有触手的栉水母（瓜栉水母目），则显得贪婪而残暴——它们不屑于垂钓生活，而是开启吞噬模式，像蟒蛇一般囫囵吞枣、饥不择食地吃下其他小动物，甚至喜欢残忍地吞噬它们的同类。瓜栉水母的口内甚至演化出由粗大的纤毛融合而成的“牙齿”，用于撕咬、咀嚼猎物，边吃还边吧唧嘴，吃完了把渣滓从嘴里吐出或者从脑袋顶部的一对肛门排出，真是动物界中的一朵奇葩。
栉水母具有动物界最原始的“大脑”——顶感觉器（或称平衡囊），其顶部笼罩着一个由无数细小的纤毛编织而成的透明穹窿，底部等距离分布着4根由无数根长纤毛融合而成的平衡棒，平衡棒上坐落着一个椭球形的平衡石。平衡石主要由碳酸钙镁构成，当然也混杂有大量分泌这些矿物质的石细胞。当平衡棒感知到平衡石的重力变化时，通过4条纤毛沟向外传递神经脉冲。纤毛沟通过顶穹基部的4个小孔与体表的8列栉带相连，从而调控不同栉带上栉板的拍动速率及方向，由此可调整身体在运动中的平衡和定向。美国佛罗里达大学研究发现，栉水母“大脑”的再生能力非常强。例如一种兜栉水母，能在短短3天内重新长出一个“大脑”，不愧是杀不死的“小强”；此外，它们居然另辟蹊径、独立演化出发育调控基因及化学信号传递均不同于任何其他动物类群的另一套神经系统。因此，我们有理由认为，栉水母是动物界当之无愧的“怪咖”，甚至可以说，它们是“隐藏在我们后院的外星人”！
沧海遗珠，奉为至宝
在寒武纪底部地层中，已经零星出现了确凿的水母化石。到了寒武纪晚期，水母更是大量繁盛——古生物学家曾发现大量水母搁浅在威斯康星州当时的古海滩上，形成一个个印痕化石。然而，栉水母留下的化石记录却寥若晨星，少之又少。最早在德国泥盆纪洪斯吕克板岩报道了2种黄铁矿化的栉水母化石，但后来遭到强烈质疑。后来，人们仅在中寒武世的加拿大布尔吉斯页岩动物群中发现过3种较确凿的栉水母化石。那么，地质历史时期还能不能留下更古老的栉水母化石记录呢？
最近，中国地质大学和西北大学研究人员在华南早寒武世澄江化石库中发现了一系列异常珍贵的栉水母化石标本，隶属于4个新属种：辐翼宝石栉水母、剑形奇妙栉水母、半球头盔栉水母、娇小顶囊栉水母。此外，研究者还进一步论证了澄江化石库中长期存疑的其他3种栉水母：八列帽天栉水母、刺三角虫、枝状棘丛虫。原来，5.2亿年前，种类繁多的栉水母曾经畅游在中国云南的一片温暖浅海中。这些化石标本保存精美，体形奇特，揭露了该门类在寒武纪早期一段不为人知的隐秘演化历史。 新发现的栉水母化石具有现代类群的关键特征，它们也跟现代栉水母一样，具有口极—反口极的体轴、具平衡石的顶感觉器、由长纤毛组成的栉板、八辐射排列的栉带，以及子午管等循环系统。然而，出人意料的是，这些早期栉水母居然出现了顶辐板、辐条、棘刺等硬化骨骼构造，呈现出强度不等的剛性特征。8片顶辐板无缝拼接成一个形似清真寺尖顶的穹窿，笼罩着异常发达的顶感觉器；8根弧形的辐条支撑着独特的翼状或瓣状软体构造；辐条还向下延伸，并支撑着特化为裙状或垂片状的口部。
这些珍稀的寒武纪早期栉水母化石记录了该门类演化早期出乎意料的躯体构型：现代栉水母躯体完全柔弱而质脆，通体都呈凝胶状，而该时期的栉水母普遍出现硬化骨骼系统；该时期的栉水母具有8对（16列）栉带，而现生类群的栉带数目为8列；现代栉水母的躯体呈两辐射对称，而该时期的栉水母未发现成对的触手、咽管、横管、肛孔等指示两辐射对称的特征，而是呈现出原始的八辐射对称；此外，这群寒武纪栉水母还拥有独特的辐翼、辐瓣、口裙等构造。
现代生物学家将栉水母动物门分为两个纲：触手纲和无触手纲。鉴于硬化骨骼等创新性状及形态多样性，研究者将该时期的栉水母纳入一个新纲——硬骨纲，作为该门类一个重要分支。
大柔非柔，至刚无刚
这个栉水母新纲最显著的特征就是普遍出现的硬化骨骼系统。骨骼化最强烈的应属枝状棘丛虫，具有发育粗壮的棘刺及明显呈刚性的辐条和顶辐板；其次为辐翼宝石栉水母和刺三角虫，辐条及辐板也体现出较大的刚性；剑形奇妙栉水母的辐条系统也呈现明显的刚性，使其标本普遍保持非常稳定的形态；半球头盔栉水母和八列帽天栉水母未观察到明显的顶辐板及辐条系统，但所有标本未发生明显变形，指示了刚性较弱的支撑体系。因此，这些早期栉水母的支撑系统或多或少地发生了骨骼化。它们的栉带比现代类型显得更发达（宽度更大且数量多1倍），这也许反映了一种适应性演化策略——它们的栉带提供了更为强劲的动力，以克服骨骼化后体重增加带来的行动不便。
那么，它们的骨骼是中胚层的内骨骼还是外胚层的外骨骼？它们的骨骼是有机质硬化还是无机质矿化的结果？目前的化石证据不能为我们提供确切的答案。考虑到现代栉水母的钙镁碳酸盐质的平衡石是由外胚层表皮细胞分泌而来，具有形成矿化外骨骼的潜能，我们可以合理推测，寒武纪这群栉水母的刚性框架可能由矿化的外骨骼构成。但存在另一种可能：考虑到现代八射珊瑚的间质可分泌钙质骨针，其中一些属种（如匍匐珊瑚目笙珊瑚）的骨针可融合形成内骨骼，这些澄江栉水母的顶辐板和辐条系统可能为间质（中胶层）分泌形成的矿化内骨骼。当然，我们仍不能排除这些刚性骨骼构造是体表或体内有机质硬化的可能性。如果是矿化骨骼系统，这些早期栉水母正好反映了新元古代末期到寒武纪早期全球海洋中矿化离子浓度的突然增大——当时海洋化学条件的巨变，可能导致了一次全球性生物骨骼化事件。
这些早期栉水母的骨骼系统，也许反映了寒武纪早期海洋生态环境的残酷和恶劣。该时期许多动物类群或长出尖牙利齿，或长出铠甲盾牌，相互间由于展开激烈的“军备竞争”，导致了巨大的生存压力，连完全软躯体的动物也被迫“披挂上阵”，装备“铠甲”。寒武纪栉水母的矿化骨骼，可能是一种有效的生存策略——它们的骨骼不仅作为刚性支撑体系，还作为抗衡天敌或防患天灾的防御系统。相对于柔软无骨的类型，具有骨骼的栉水母在天敌面前可能有更多的生存优势。一些大型的肉食性节肢动物，比如体型巨大的奇虾，发现不长骨骼的栉水母鲜美可口，嚼起来像果冻一样Q弹，唇齿留香，回味无穷；但那些长有骨骼的栉水母吃起来会硌牙，吃完还要吐渣，形同鸡肋，很快就放弃了，形成条件反射之后，就不再去吃它们。此外，面对湍急洋流及海洋风浪的影响，以硬化骨骼支撑的躯体显然比以中胶层维持躯体稳定的类群更有优势。因此，这个具有更多生存优势的类群曾经在寒武纪早期辉煌一时。
然而，这套“铠甲”的出现可能仅代表了一次失败的“军事演习”——虽然历尽艰难险阻，但骨骼系统也存在一些不利因素，比如骨骼系统可能使它们的身体变得不透明而易于被掠食者发现，使它们变得笨重而游动缓慢，如同划着船桨开渡轮，难以躲开饥不择食的天敌。种种情况都可能导致这个分支类群在演化之路上仍然难逃灭绝的厄运。
现代栉水母的祖先可能后来改变了生存策略，“抛盔弃甲”，采取隐身模式轻装上阵，从而使身体变得更轻盈，更易于躲避天敌，在水体中游得更快，上下沉浮消耗的能量更少，进而获得更高的生存和繁殖概率，演化出“柔软无骨”的现代类型——其代价是它们变得易受伤害，需要发育出具肌细胞的发达中胶层取代原来的骨骼化支撑系统。
无论何种情况，栉水母动物的骨骼化创新事件，都使我们洞察到寒武纪生命大爆发更加波澜壮阔的场景，使我们触摸到“早期动物树”更为清晰的脉络。