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摘 要：钙和磷是动物体内具有重要生理功能的矿物质。在配制猪日粮时，必须考虑正确的钙磷比，以使这两种矿物质能够被猪充分的吸收和利用。虽然钙和磷是二种重要的矿物质，但对磷消化率的研究远多于对钙消化率的研究。因此，本综述重点讨论钙的消化率。有关猪对钙的营养研究，只有钙的表观总肠道消化率（Apparent Total Tract Digestibility，ATTD）已有报道；而在磷营养研究上，饲料原料中磷的ATTD和标准总肠道消化率（Standardized Total Tract Digestibility，STTD）都有报道。
为了能确定钙的STTD值，必须先确定钙的基础内源性损失。虽然大多数钙在小肠中被吸收，但有迹象表明，在某些条件下钙也能在结肠中得到吸收，但还需要更多的研究来验证钙在小肠不同部位的吸收程度。植物性饲料原料中的大多数磷通常与肌醇六磷酸结合。因此，由于体内缺乏植酸酶，猪对植物性饲料中的磷消化很差。最近20年间，猪日粮中添加微生物型植酸酶已经能提高此类磷的消化率。然而，据报道，日粮高水平地添加钙会降低微生物型植酸酶的效力，不溶性钙-植酸复合物或钙-磷复合物的形成很可能不仅会影响植酸酶的效力，也会影响钙和磷的消化率。因此，钙、磷、肌醇六磷酸和植酸酶的交互作用是钙消化率研究上需要重点考虑的因素。
关键词：钙；消化率；磷；植酸酶；肌醇六磷酸
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2014）12-0026-04
1 引言
虽然矿物质在猪日粮中的需求量较小，但无机元素是猪正常生长和繁育所必需的。猪体内的矿物质含量为2 %～5 %，具体含量则取决于矿物质种类，骨骼系统含有最大量的矿物质。钙是猪体内含量最丰富的矿物质，其次是磷。猪体内96 %～99 %的钙和60 %～80 %的磷储存在骨组织。骨粉含36 %～39 %的钙和17 %～19 %的磷，矿物质也存在于软组织中，如血、体液和一些分泌物，它们参与体内很多生化反应。钙和磷还在机体的生理功能中发挥着重要作用，如肌肉收缩、神经脉冲的传递、酶的活化、代谢反应、蛋白质合成、渗透平衡和酸碱平衡的维持、膜的组成成分及其他功能。
钙和磷被视作常量矿物质，因为它们在日粮中的需求水平超过100 mg/kg。然而，每种矿物质的添加量都必须受到控制，因为钙和磷之间会发生相互作用，可能会影响这两种矿物质的吸收。一种矿物质的过量或缺乏，会影响另一种矿物质的利用。钙在谷物、油籽粕和很多其它植物饲料中的含量远低于其在动物蛋白（如鱼粉、肉和骨粉）或无机矿物（如石灰石、碳酸钙、磷酸钙）中的水平。植物饲料中磷的生物利用率较低，因为这部分磷与肌醇六磷酸相结合。猪日粮中添加微生物型植酸酶，能释放出与肌醇六磷酸结合的部分磷，从而可提高饲料中磷的消化率，减少猪的磷排出量。然而，猪日粮中高水平的钙会降低植酸酶的效力，影响磷的消化率。但是，有关调节钙消化率的机制和肌醇六磷酸对钙消化率影响的资料很有限。
2 日粮钙的来源
猪日粮中的大多数钙来源于无机物，因为谷物含钙量很低。然而，有关猪饲喂有机钙和无机钙后，研究钙消化率的资料很有限。在体重40 kg猪所用的传统玉米-大豆粕型日粮中，玉米和大豆粕提供的日粮钙约为1 g/kg，而石灰石和磷酸钙则提供5 g/kg。
钙的无机物含约16.9 %～38.5 %的钙（表1），植物型饲料原料含0.01 %～0.69 %的钙（表2）。动物源性饲料所含的钙多于植物型饲料的，但通常少于无机源饲料的（表3）。石灰石粉、碳酸钙和磷酸钙是猪日粮中最常用的钙补充剂。如果以碳酸钙为标准（即100 %），石灰石、霰石、石膏、云石粉、牡蛎壳中钙的相对生物利用率为93 %～102 %，白云石质灰岩中钙的生物利用率为 51 %～78 %（表4）。白云石质灰岩中钙的相对生物利用率低，也许是因为所含高浓度的镁可能降低了钙的吸收，原因是钙和镁在动物体内采用共同的运输机制。颗粒大小并不会影响钙在这些成分中的相对生物利用率。
相对生物利用率是一种衡量标准，不能始终反映猪所吸收钙的实际比例。钙的吸收可能也因猪的年龄不同而各异，但实际情况也并不总是这样。因此，可以测定养分消化率，以便能更准确地评价喂给猪的养分的利用率。测定养分消化率而不是相对生物利用率的优势在于猪吸收的那部分养分比例得到了确定，猪排出的养分数量也可进行评估。
3 钙消化率
如果消化道中流失的所有养分都被吸收了，并且所有被吸收的养分可为猪利用，那么养分消化率可用于估测利用率。养分消化率可被定义为表观、标准或真消化率。为了计算标准或真实的消化率，有必要先测定内源性损失，但如果是测定表观消化率，则无须测定内源性损失。一部分内源性损失是随肠道内干物质被排出体内，它取决于日粮组成。这部分损失被公认是基础性内源性损失。然而，另一部分内源性损失是因为日粮的特性或饲料成分被排出，它被认为是特定的内源性损失。基础内源性损失和特定内源性损失构成总的内源性损失，用于计算真消化率。然而，基础内源性损失有时比总内源性损失更易测定，基础内源性损失用于计算标准消化率。使用表观消化率值的不足之一在于这些值在混合日粮中并非总具有加性，但对标准消化率来说，这些值具有加性，可用于配制混合日粮。
消化率可表现为十二指肠、回肠或总肠道消化率。氨基酸消化率表现为回肠消化率，磷消化率可表现为回肠消化率或总肠道消化率，因为中磷在下端肠道没有净吸收或分泌。然而，实际原因是人们通常测定磷的总肠道消化率，且多种原料中磷的ATTD和STTD值已得到确定。
矿物质的内源性损失来源于进入消化道的唾液、细胞、胰腺和胆汁分泌物。已有多种方法可用于测定猪的磷内源性损失。牛和肉鸡的钙内源性损失已有报道。猪的钙总内源性损失数据也已有报道，但据我们所知，猪的钙基础内源性损失还没有报道。 磷的基础内源性损失借助无磷日粮已经进行了测量，据报道生长猪的干物质摄入量平均值约200 mg/kg。无指定养分的日粮可用于测定磷或氨基酸的基础内源性损失，但这种方法还没有用于评估猪的钙基础内源性损失。如果日粮中某一养分的分级水平与其在粪便中的含量间有线性关系，该养分的总内源性损失在假设该养分的输入回归零之后，可认为是线性回归的Y轴截距值，同时该养分的真消化率可用该回归线的斜率表示。
某些饲料原料的磷的STTD已有报道，但还没有钙的STTD估计值。玉米、大豆粉、双低油菜籽粕、肉粉和骨粉、碳酸钙以及某些日粮所含钙的ATTD已有报道。为了能将这些值转化为钙的STTD或TTTD，有必要确定钙的基础或总内源性损失。钙的总内源性损失最近由Gonzalez-Vega等进行了报道，他们利用添加或不添加微生物型植酸酶的双低油菜粕型日粮并用回归分析方法计算，结论是微生物型植酸酶不会影响钙的总内源性损失。不同方法测得的内源性损失值也有差异，且几乎没有有关钙内源性损失的报道。采用同位素稀释方法测得的钙总内源性损失值为0.55 g/d～1.49 k/d，而用回归分析法测得的钙总内源性损失值为0.11 g/d～0.13 k/d。
3.1 钙-植酸复合物
植物性饲料原料中的绝大多数磷与肌醇六磷酸结合，1/3的日粮钙可以与这种分子结合，结果导致这两种矿物质的利用率受限制。传统的猪日粮通常含有7 g/kg～10 g/kg的肌醇六磷酸。因此，肌醇六磷酸会显著影响钙和磷的消化率。日粮中多余的钙影响植酸酶效力可以用3种机理进行解释：一种可能的机制是在小肠中形成不溶性钙-植酸复合物，另一种可能的机制是高浓度的钙可提高小肠内容物的pH值，进而降低植酸酶的效力，第三种可能的机制是日粮中多余的钙可能会争夺植酸酶的活性部位，因而可降低植酸酶在水解肌醇六磷酸时的效力。需要更多的研究阐明钙、肌醇六磷酸和植酸酶之间的相互作用，并确定日粮所需的钙量。
4 钙的吸收
大多数日粮钙在小肠中吸收，但一些研究结果表明钙也可在结肠中吸收。吸收钙的小肠特定区域还无法确定，因为虽然小肠的第四个近端比其余部位能吸收更多的钙，但所饲喂日粮的类型可能会影响钙在肠道中吸收的位置。
钙在吸收前，与其它日粮复合物结合的钙需要以可溶态或离子形式释放出来。胃酸和pH依赖型酶能促进这种钙的释放。断奶仔猪十二指肠和空肠中的pH值比回肠中的pH值低，分别是5.7、5.9、6.9。钙结合蛋白负责运输钙穿过肠上皮细胞，其在十二指肠中的浓度大于在空肠中的。因此，pH值和十二指肠及空肠肠上皮细胞中的钙结合蛋白能解释为什么钙在近端小肠中有更大的吸收率。
钙在小肠中以不饱和旁细胞（扩散）和饱和跨细胞（主动运输）机制进行吸收。饱和机制主要发生在小肠近端（十二指肠和空肠上端），会受日粮中钙含量的影响，且在钙的摄入量相对低于需求量时最为积极。旁细胞吸收沿着小肠发生在黏膜细胞之间，虽然不饱和机制不受日粮影响，但如果钙的摄入量相对高于需求量，则通过这种机制运输的钙将更多。
小肠中的饱和跨细胞机制按照3个步骤吸收钙：首先，肠腔中的钙经位于膜上的通道蛋白进入肠上皮细胞。如果腔内的钙浓度低，这些通道是敞开的，同时通道数量会对维生素D作出响应而增加。然后，钙借助钙结合蛋白（后者受维生素D的调控）被转运进肠细胞。由钙结合蛋白运输的钙被送至钙-钠交换剂，交换剂用3个跨细胞钠离子交换1个钙离子；或被输送到钙-三磷酸腺苷酶（Ca-ATPase），Ca-ATPase能将钙泵出细胞。钙-钠交换剂和Ca-ATPase位于肠上皮细胞的基底膜。维生素D在通道蛋白的基因表达中发挥重要作用，同时还在Ca-ATPase的基因表达中起着重要作用。
提高日粮中钙的水平，并在猪日粮中添加植酸酶，能增加钙的表观吸收。相对于需求量的高水平钙平不会影响钙的ATTD，但如果钙的水平低于需求量，则钙的ATTD会受钙水平的影响，因为钙的内源性损失占钙排出量的较大比例。钙的吸收会因能与钙结合的草酸盐而降低，如果日粮中添加玉米干酒糟可溶物这类含高水平硫酸盐的成分，硫酸盐也可能会减少钙的吸收；如果玉米型干酒糟及其可溶物等含有高浓度硫的饲料原料加入日粮，这也许是需要考虑的重要因素。镁会直接降低钙的吸收，因为钙和镁使用共同的运输机制，这可解释白云石质灰岩中钙较低的生物利用率。另外，日粮中高水平的锶可能会减少肉鸡日粮中钙的吸收。如果肉鸡和鼠的日粮添加了抗生素，钙的吸收可能会增加。同样，一些纤维、氨基酸以及益生元能增加钙的吸收。
5 钙的新陈代谢
通常，日粮中30 %～70 %的钙会被吸收，65 %～95 %的钙会在猪体内沉积。沉积的钙主要用于骨骼的发育和维护。然而，少量的钙也用于血液凝固、酶的活性、肌肉收缩及其他生理功能。
钙被吸收后，它通过体液在体内循环。血清中约50 %的钙是游离态的钙离子，45 %的钙与清蛋白或球蛋白结合，剩余5 %的钙以其他形式存在。流经骨骼并储存在骨组织中钙的比例取决于日粮中钙的水平。同样，流经肾脏或进行再循环或通过尿液排出的钙的比例，也受到日粮中钙和磷水平的影响。
6 骨骼
骨骼由有机成分和无机成分组成。约三分之一的骨骼重量由有机物组成，如胶原质和糖胺聚糖。这个部分对维持骨骼结构非常重要，因为这些成分能使骨骼具有弹性。骨骼重量的另三分之二由无机物组成，如钙和磷盐。骨骼中钙磷比约为2.2∶1。这种无机成分的80 %由磷酸钙构成，它主要以羟基磷灰石[Ca10（PO4）6（OH）2]的形式存在；剩余20 %主要是碳酸钙和磷酸镁。骨的无机成分为骨骼提供了刚性。钙和磷在骨骼中的沉积是相互依赖的，这意味着这两种矿物质要发生沉积必须同时存在。
骨组织会持续分解和合成，破骨细胞、造骨细胞、骨细胞都参与这一过程。造骨细胞是负责骨骼合成的骨骼细胞，破骨细胞是负责骨骼再吸收的骨骼细胞，骨细胞是造骨细胞分化后的成熟细胞。骨细胞参与骨组织的沉积和再吸收，也负责传导参与这些过程的信号。这些细胞的活动受到甲状旁腺激素（Parathyroid Hormone，PIH）和降血钙素的调节，它们分别由甲状旁腺和甲状腺的C细胞分泌，它们的分泌取决于血浆中钙的浓度。如果血清中的钙浓度低于正常水平，则分泌PIH，进而通过提高破骨细胞的活性和抑制造骨细胞的活性，增强骨骼中钙的再吸收。甲状旁腺激素还可在肾脏中起作用，能促进钙的再循环，并抑制磷的再循环。1α-羟化酶也受到促进，它能将维生素D激活为1，25-二羟胆钙化醇，使肠道内钙的吸收增加，因为1，25-二羟胆钙化醇能促进钙结合蛋白的合成，增加肠上皮细胞中的钙通道。 如果血浆中的钙浓度高于正常水平，则分泌降血钙素，后者会抑制破骨细胞的活性，减少骨骼中钙的释放。钙经肾脏的排出也会增加，细胞对钙的摄入量增加。
7 钙在肾脏中的新陈代谢
肾脏在通过过滤、再吸收和排出血液中的钙、以维持血钙水平稳定的钙调节上发挥了重要的作用。无论日粮钙和磷的浓度如何，钙都会被机体吸收；但如果钙的吸收超过了需求量，多余的钙会通过尿液排出。饲喂无磷日粮的猪能在肠道中吸收钙，但由于没有足够的磷来保留骨骼中被吸收的钙，此类钙会通过尿液排出。这表明，钙的体内平衡不是在肠道中进行调节的；相反，肾脏似乎是钙的主要调节器官。钙磷比在这些矿物质经尿液排出中发挥着重要作用。如果钙磷比大于骨组织合成所需要的量，经尿液排出的钙量会因磷的低利用率而增加。然而，如果日粮的钙磷比较低，由于骨组织合成缺乏钙而使大多数磷经尿液排出。虽然机体能调节血浆中的钙水平，但长期采食钙过量或钙缺乏的日粮会引起严重问题，如肾结石或骨骼疾病。
血液中所有的钙并非都能经肾脏发生再循环，因为与清蛋白结合的钙不能被肾小球过滤。如果钙经肾小球过滤，则约60 %的钙会在近曲小管被再吸收，10 %～15 %的钙在亨利氏套的上升环中被再吸收，剩余10 %～25 %的钙会在远曲小管和集合导管中被再吸收。
8 小结
钙是骨骼和牙齿的形成以及体内其他很多生理功能所需要的。血浆的钙水平主要受PTH和降血钙素调节，它们会对肠道、骨骼和肾脏中钙的新陈代谢产生重要影响。为了保留体内的钙和磷，这两种矿物质都需要出现在骨骼细胞中，同时一种矿物质含量低将抑制骨骼合成，并使另一种矿物质经尿液排出。通常，饲喂商品日粮的猪所需的大多数钙可通过添加石灰石、碳酸钙和磷酸钙来获得，因为大多数植物源性饲料原料含有较低水平的钙。补充的钙可以来自有机物，也可以来自无机物，为了配制日粮，重要的是要考虑这些原料中钙的消化率。要改善猪对钙和磷的利用率，需要更多有关猪的饲料原料钙消化率的信息。因为大多数植物源性饲料成分含有植酸，因此植酸对钙消化率的影响需要明确。然而，为了确定表观、标准或真消化率是否更准确，需要确定猪胃肠道中钙的内源性损失，混合日粮中所用各种原料的各自消化率值的加性效应需要得到确认。为了明确回肠或总肠道消化率是否能最准确地反映钙的吸收，钙在肠道中的吸收部位也需要研究。
原题名：Calcium Digestibility and Metabolism in Pigs（英文）
原作者：J. C. González-Vega、H. H. Stein（美国伊利诺斯大学动物科学系）
为了能确定钙的STTD值，必须先确定钙的基础内源性损失。虽然大多数钙在小肠中被吸收，但有迹象表明，在某些条件下钙也能在结肠中得到吸收，但还需要更多的研究来验证钙在小肠不同部位的吸收程度。植物性饲料原料中的大多数磷通常与肌醇六磷酸结合。因此，由于体内缺乏植酸酶，猪对植物性饲料中的磷消化很差。最近20年间，猪日粮中添加微生物型植酸酶已经能提高此类磷的消化率。然而，据报道，日粮高水平地添加钙会降低微生物型植酸酶的效力，不溶性钙-植酸复合物或钙-磷复合物的形成很可能不仅会影响植酸酶的效力，也会影响钙和磷的消化率。因此，钙、磷、肌醇六磷酸和植酸酶的交互作用是钙消化率研究上需要重点考虑的因素。
关键词：钙；消化率；磷；植酸酶；肌醇六磷酸
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2014）12-0026-04
1 引言
虽然矿物质在猪日粮中的需求量较小，但无机元素是猪正常生长和繁育所必需的。猪体内的矿物质含量为2 %～5 %，具体含量则取决于矿物质种类，骨骼系统含有最大量的矿物质。钙是猪体内含量最丰富的矿物质，其次是磷。猪体内96 %～99 %的钙和60 %～80 %的磷储存在骨组织。骨粉含36 %～39 %的钙和17 %～19 %的磷，矿物质也存在于软组织中，如血、体液和一些分泌物，它们参与体内很多生化反应。钙和磷还在机体的生理功能中发挥着重要作用，如肌肉收缩、神经脉冲的传递、酶的活化、代谢反应、蛋白质合成、渗透平衡和酸碱平衡的维持、膜的组成成分及其他功能。
钙和磷被视作常量矿物质，因为它们在日粮中的需求水平超过100 mg/kg。然而，每种矿物质的添加量都必须受到控制，因为钙和磷之间会发生相互作用，可能会影响这两种矿物质的吸收。一种矿物质的过量或缺乏，会影响另一种矿物质的利用。钙在谷物、油籽粕和很多其它植物饲料中的含量远低于其在动物蛋白（如鱼粉、肉和骨粉）或无机矿物（如石灰石、碳酸钙、磷酸钙）中的水平。植物饲料中磷的生物利用率较低，因为这部分磷与肌醇六磷酸相结合。猪日粮中添加微生物型植酸酶，能释放出与肌醇六磷酸结合的部分磷，从而可提高饲料中磷的消化率，减少猪的磷排出量。然而，猪日粮中高水平的钙会降低植酸酶的效力，影响磷的消化率。但是，有关调节钙消化率的机制和肌醇六磷酸对钙消化率影响的资料很有限。
2 日粮钙的来源
猪日粮中的大多数钙来源于无机物，因为谷物含钙量很低。然而，有关猪饲喂有机钙和无机钙后，研究钙消化率的资料很有限。在体重40 kg猪所用的传统玉米-大豆粕型日粮中，玉米和大豆粕提供的日粮钙约为1 g/kg，而石灰石和磷酸钙则提供5 g/kg。
钙的无机物含约16.9 %～38.5 %的钙（表1），植物型饲料原料含0.01 %～0.69 %的钙（表2）。动物源性饲料所含的钙多于植物型饲料的，但通常少于无机源饲料的（表3）。石灰石粉、碳酸钙和磷酸钙是猪日粮中最常用的钙补充剂。如果以碳酸钙为标准（即100 %），石灰石、霰石、石膏、云石粉、牡蛎壳中钙的相对生物利用率为93 %～102 %，白云石质灰岩中钙的生物利用率为 51 %～78 %（表4）。白云石质灰岩中钙的相对生物利用率低，也许是因为所含高浓度的镁可能降低了钙的吸收，原因是钙和镁在动物体内采用共同的运输机制。颗粒大小并不会影响钙在这些成分中的相对生物利用率。
相对生物利用率是一种衡量标准，不能始终反映猪所吸收钙的实际比例。钙的吸收可能也因猪的年龄不同而各异，但实际情况也并不总是这样。因此，可以测定养分消化率，以便能更准确地评价喂给猪的养分的利用率。测定养分消化率而不是相对生物利用率的优势在于猪吸收的那部分养分比例得到了确定，猪排出的养分数量也可进行评估。
3 钙消化率
如果消化道中流失的所有养分都被吸收了，并且所有被吸收的养分可为猪利用，那么养分消化率可用于估测利用率。养分消化率可被定义为表观、标准或真消化率。为了计算标准或真实的消化率，有必要先测定内源性损失，但如果是测定表观消化率，则无须测定内源性损失。一部分内源性损失是随肠道内干物质被排出体内，它取决于日粮组成。这部分损失被公认是基础性内源性损失。然而，另一部分内源性损失是因为日粮的特性或饲料成分被排出，它被认为是特定的内源性损失。基础内源性损失和特定内源性损失构成总的内源性损失，用于计算真消化率。然而，基础内源性损失有时比总内源性损失更易测定，基础内源性损失用于计算标准消化率。使用表观消化率值的不足之一在于这些值在混合日粮中并非总具有加性，但对标准消化率来说，这些值具有加性，可用于配制混合日粮。
消化率可表现为十二指肠、回肠或总肠道消化率。氨基酸消化率表现为回肠消化率，磷消化率可表现为回肠消化率或总肠道消化率，因为中磷在下端肠道没有净吸收或分泌。然而，实际原因是人们通常测定磷的总肠道消化率，且多种原料中磷的ATTD和STTD值已得到确定。
矿物质的内源性损失来源于进入消化道的唾液、细胞、胰腺和胆汁分泌物。已有多种方法可用于测定猪的磷内源性损失。牛和肉鸡的钙内源性损失已有报道。猪的钙总内源性损失数据也已有报道，但据我们所知，猪的钙基础内源性损失还没有报道。 磷的基础内源性损失借助无磷日粮已经进行了测量，据报道生长猪的干物质摄入量平均值约200 mg/kg。无指定养分的日粮可用于测定磷或氨基酸的基础内源性损失，但这种方法还没有用于评估猪的钙基础内源性损失。如果日粮中某一养分的分级水平与其在粪便中的含量间有线性关系，该养分的总内源性损失在假设该养分的输入回归零之后，可认为是线性回归的Y轴截距值，同时该养分的真消化率可用该回归线的斜率表示。
某些饲料原料的磷的STTD已有报道，但还没有钙的STTD估计值。玉米、大豆粉、双低油菜籽粕、肉粉和骨粉、碳酸钙以及某些日粮所含钙的ATTD已有报道。为了能将这些值转化为钙的STTD或TTTD，有必要确定钙的基础或总内源性损失。钙的总内源性损失最近由Gonzalez-Vega等进行了报道，他们利用添加或不添加微生物型植酸酶的双低油菜粕型日粮并用回归分析方法计算，结论是微生物型植酸酶不会影响钙的总内源性损失。不同方法测得的内源性损失值也有差异，且几乎没有有关钙内源性损失的报道。采用同位素稀释方法测得的钙总内源性损失值为0.55 g/d～1.49 k/d，而用回归分析法测得的钙总内源性损失值为0.11 g/d～0.13 k/d。
3.1 钙-植酸复合物
植物性饲料原料中的绝大多数磷与肌醇六磷酸结合，1/3的日粮钙可以与这种分子结合，结果导致这两种矿物质的利用率受限制。传统的猪日粮通常含有7 g/kg～10 g/kg的肌醇六磷酸。因此，肌醇六磷酸会显著影响钙和磷的消化率。日粮中多余的钙影响植酸酶效力可以用3种机理进行解释：一种可能的机制是在小肠中形成不溶性钙-植酸复合物，另一种可能的机制是高浓度的钙可提高小肠内容物的pH值，进而降低植酸酶的效力，第三种可能的机制是日粮中多余的钙可能会争夺植酸酶的活性部位，因而可降低植酸酶在水解肌醇六磷酸时的效力。需要更多的研究阐明钙、肌醇六磷酸和植酸酶之间的相互作用，并确定日粮所需的钙量。
4 钙的吸收
大多数日粮钙在小肠中吸收，但一些研究结果表明钙也可在结肠中吸收。吸收钙的小肠特定区域还无法确定，因为虽然小肠的第四个近端比其余部位能吸收更多的钙，但所饲喂日粮的类型可能会影响钙在肠道中吸收的位置。
钙在吸收前，与其它日粮复合物结合的钙需要以可溶态或离子形式释放出来。胃酸和pH依赖型酶能促进这种钙的释放。断奶仔猪十二指肠和空肠中的pH值比回肠中的pH值低，分别是5.7、5.9、6.9。钙结合蛋白负责运输钙穿过肠上皮细胞，其在十二指肠中的浓度大于在空肠中的。因此，pH值和十二指肠及空肠肠上皮细胞中的钙结合蛋白能解释为什么钙在近端小肠中有更大的吸收率。
钙在小肠中以不饱和旁细胞（扩散）和饱和跨细胞（主动运输）机制进行吸收。饱和机制主要发生在小肠近端（十二指肠和空肠上端），会受日粮中钙含量的影响，且在钙的摄入量相对低于需求量时最为积极。旁细胞吸收沿着小肠发生在黏膜细胞之间，虽然不饱和机制不受日粮影响，但如果钙的摄入量相对高于需求量，则通过这种机制运输的钙将更多。
小肠中的饱和跨细胞机制按照3个步骤吸收钙：首先，肠腔中的钙经位于膜上的通道蛋白进入肠上皮细胞。如果腔内的钙浓度低，这些通道是敞开的，同时通道数量会对维生素D作出响应而增加。然后，钙借助钙结合蛋白（后者受维生素D的调控）被转运进肠细胞。由钙结合蛋白运输的钙被送至钙-钠交换剂，交换剂用3个跨细胞钠离子交换1个钙离子；或被输送到钙-三磷酸腺苷酶（Ca-ATPase），Ca-ATPase能将钙泵出细胞。钙-钠交换剂和Ca-ATPase位于肠上皮细胞的基底膜。维生素D在通道蛋白的基因表达中发挥重要作用，同时还在Ca-ATPase的基因表达中起着重要作用。
提高日粮中钙的水平，并在猪日粮中添加植酸酶，能增加钙的表观吸收。相对于需求量的高水平钙平不会影响钙的ATTD，但如果钙的水平低于需求量，则钙的ATTD会受钙水平的影响，因为钙的内源性损失占钙排出量的较大比例。钙的吸收会因能与钙结合的草酸盐而降低，如果日粮中添加玉米干酒糟可溶物这类含高水平硫酸盐的成分，硫酸盐也可能会减少钙的吸收；如果玉米型干酒糟及其可溶物等含有高浓度硫的饲料原料加入日粮，这也许是需要考虑的重要因素。镁会直接降低钙的吸收，因为钙和镁使用共同的运输机制，这可解释白云石质灰岩中钙较低的生物利用率。另外，日粮中高水平的锶可能会减少肉鸡日粮中钙的吸收。如果肉鸡和鼠的日粮添加了抗生素，钙的吸收可能会增加。同样，一些纤维、氨基酸以及益生元能增加钙的吸收。
5 钙的新陈代谢
通常，日粮中30 %～70 %的钙会被吸收，65 %～95 %的钙会在猪体内沉积。沉积的钙主要用于骨骼的发育和维护。然而，少量的钙也用于血液凝固、酶的活性、肌肉收缩及其他生理功能。
钙被吸收后，它通过体液在体内循环。血清中约50 %的钙是游离态的钙离子，45 %的钙与清蛋白或球蛋白结合，剩余5 %的钙以其他形式存在。流经骨骼并储存在骨组织中钙的比例取决于日粮中钙的水平。同样，流经肾脏或进行再循环或通过尿液排出的钙的比例，也受到日粮中钙和磷水平的影响。
6 骨骼
骨骼由有机成分和无机成分组成。约三分之一的骨骼重量由有机物组成，如胶原质和糖胺聚糖。这个部分对维持骨骼结构非常重要，因为这些成分能使骨骼具有弹性。骨骼重量的另三分之二由无机物组成，如钙和磷盐。骨骼中钙磷比约为2.2∶1。这种无机成分的80 %由磷酸钙构成，它主要以羟基磷灰石[Ca10（PO4）6（OH）2]的形式存在；剩余20 %主要是碳酸钙和磷酸镁。骨的无机成分为骨骼提供了刚性。钙和磷在骨骼中的沉积是相互依赖的，这意味着这两种矿物质要发生沉积必须同时存在。
骨组织会持续分解和合成，破骨细胞、造骨细胞、骨细胞都参与这一过程。造骨细胞是负责骨骼合成的骨骼细胞，破骨细胞是负责骨骼再吸收的骨骼细胞，骨细胞是造骨细胞分化后的成熟细胞。骨细胞参与骨组织的沉积和再吸收，也负责传导参与这些过程的信号。这些细胞的活动受到甲状旁腺激素（Parathyroid Hormone，PIH）和降血钙素的调节，它们分别由甲状旁腺和甲状腺的C细胞分泌，它们的分泌取决于血浆中钙的浓度。如果血清中的钙浓度低于正常水平，则分泌PIH，进而通过提高破骨细胞的活性和抑制造骨细胞的活性，增强骨骼中钙的再吸收。甲状旁腺激素还可在肾脏中起作用，能促进钙的再循环，并抑制磷的再循环。1α-羟化酶也受到促进，它能将维生素D激活为1，25-二羟胆钙化醇，使肠道内钙的吸收增加，因为1，25-二羟胆钙化醇能促进钙结合蛋白的合成，增加肠上皮细胞中的钙通道。 如果血浆中的钙浓度高于正常水平，则分泌降血钙素，后者会抑制破骨细胞的活性，减少骨骼中钙的释放。钙经肾脏的排出也会增加，细胞对钙的摄入量增加。
7 钙在肾脏中的新陈代谢
肾脏在通过过滤、再吸收和排出血液中的钙、以维持血钙水平稳定的钙调节上发挥了重要的作用。无论日粮钙和磷的浓度如何，钙都会被机体吸收；但如果钙的吸收超过了需求量，多余的钙会通过尿液排出。饲喂无磷日粮的猪能在肠道中吸收钙，但由于没有足够的磷来保留骨骼中被吸收的钙，此类钙会通过尿液排出。这表明，钙的体内平衡不是在肠道中进行调节的；相反，肾脏似乎是钙的主要调节器官。钙磷比在这些矿物质经尿液排出中发挥着重要作用。如果钙磷比大于骨组织合成所需要的量，经尿液排出的钙量会因磷的低利用率而增加。然而，如果日粮的钙磷比较低，由于骨组织合成缺乏钙而使大多数磷经尿液排出。虽然机体能调节血浆中的钙水平，但长期采食钙过量或钙缺乏的日粮会引起严重问题，如肾结石或骨骼疾病。
血液中所有的钙并非都能经肾脏发生再循环，因为与清蛋白结合的钙不能被肾小球过滤。如果钙经肾小球过滤，则约60 %的钙会在近曲小管被再吸收，10 %～15 %的钙在亨利氏套的上升环中被再吸收，剩余10 %～25 %的钙会在远曲小管和集合导管中被再吸收。
8 小结
钙是骨骼和牙齿的形成以及体内其他很多生理功能所需要的。血浆的钙水平主要受PTH和降血钙素调节，它们会对肠道、骨骼和肾脏中钙的新陈代谢产生重要影响。为了保留体内的钙和磷，这两种矿物质都需要出现在骨骼细胞中，同时一种矿物质含量低将抑制骨骼合成，并使另一种矿物质经尿液排出。通常，饲喂商品日粮的猪所需的大多数钙可通过添加石灰石、碳酸钙和磷酸钙来获得，因为大多数植物源性饲料原料含有较低水平的钙。补充的钙可以来自有机物，也可以来自无机物，为了配制日粮，重要的是要考虑这些原料中钙的消化率。要改善猪对钙和磷的利用率，需要更多有关猪的饲料原料钙消化率的信息。因为大多数植物源性饲料成分含有植酸，因此植酸对钙消化率的影响需要明确。然而，为了确定表观、标准或真消化率是否更准确，需要确定猪胃肠道中钙的内源性损失，混合日粮中所用各种原料的各自消化率值的加性效应需要得到确认。为了明确回肠或总肠道消化率是否能最准确地反映钙的吸收，钙在肠道中的吸收部位也需要研究。
原题名：Calcium Digestibility and Metabolism in Pigs（英文）
原作者：J. C. González-Vega、H. H. Stein（美国伊利诺斯大学动物科学系）