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摘要 探讨在3～4年内完全没有家畜放牧的条件下不同密度高原鼠兔是否会产生不同数量和面积的干扰空地，从而检验高原鼠兔单独存在时会对高寒草甸生态系统的干扰空地的产生和扩大的产生影响的假设。结果表明，高原鼠兔的密度决定干扰空地的数量和面积，密度越高，干扰空地数量和面积越大。这说明高原鼠兔活动也就是挖掘觅食行为是造成有高原鼠兔地区干扰空地产生或扩大的首要原因。控制高原鼠兔数量及高原鼠兔挖掘觅食行为可能是减少“黑土型”退化草地面积扩大和退化程度增加的必要条件。
关键词 高原鼠兔;围栏;干扰空地;密度;退化草地
中图分类号 S812.6 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2021）17-0096-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.17.026
Abstract Under the conditions of the absence of livestock grazing within 3-4 years，we discussed whether different density of plateau pika would produce different amount and area of disturbed bare ground，and tested the hypothesis that the presence of plateau pika alone would have an effect on the creation and expansion of disturbed bare ground in the alpine meadow ecosystem.The results showed that the density of plateau pika determined the amount and area of disturbed bare grounds， the higher the density was， the larger the amount and area of disturbed bare grounds were. This indicated that plateau pika activity （digging behavior） was the primary cause of the creation or expansion of disturbed bare grounds in the areas with plateau pika. The control of plateau pika population，digging behavior of plateau pika might be necessary to reduce the expansion and degradation of degraded grasslands of “black soil type”.
Key words Plateau pika;Fence;Disturbed bare ground;Density;Degraded grassland
高原鼠兔在自然条件下密度存在差异，其对高寒草甸生态系统的作用随着密度的变化而改变[1-2]。刘季科等[1]研究表明高原鼠兔在不同类型栖息地的密度为11～300 只/hm2，且高原鼠兔数量和密度与对草地的危害存在一定的相关性。在果洛大武的研究样地5年的标志重捕结果显示高原鼠兔的种群密度变化范围为80.01～287.60只/hm2[3]。高原鼠兔种群密度存在季节变化和年间变化，5月份幼體出洞活动前成体高原鼠兔的种群密度达到最低值，6月份总体种群密度达到最大值，7—8月种群密度迅速下降[3]。
关于高寒草甸退化原因的综述认为在高寒草地退化过程中高原鼠兔是在过度放牧的情况下种群数量快速增加，加快了草地退化的过程，是草地退化过程中的一个促进因素，是草地退化的结果[2，4-8]。高原鼠兔挖掘觅食是高寒草甸退化过程中干扰空地产生和扩大的首要原因[9]。围栏条件下，高原鼠兔是唯一的食草哺乳动物，因此可以排除其他动物对试验的干扰。笔者探讨了在3～4年内完全没有家畜放牧的条件下不同密度高原鼠兔是否会产生不同数量和面积的干扰空地，从而检验高原鼠兔单独存在时会对高寒草甸生态系统干扰空地的产生和扩大产生影响的假设。
1 研究地点和研究方法
1.1 研究地点
研究于2013年4—7月在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武草籽场内搭建的围栏内进行（100°26′～ 100°43′E，34°17′～ 34°25′N，海拔3 846 m）。
围栏用高1.5 m 镀锌铁皮围成，大小为80 m×60 m，铁皮在地上部分高度为1.0 m，地下部分为0.5 m;钢板之间用L45×45 角钢固定。围栏不仅可以阻止陆生捕食者的进入，而且能够避免高原鼠兔种群的迁入与迁出。围栏中的高原鼠兔建群年分别为2008年和2009年，1～8号围栏2008年放入雌雄成体高原鼠兔各15只，9～12号围栏2009年放入成体高原鼠兔各20只，不考虑试验期间的其他因素与处理，只考虑2013年5月测定干扰空地数量与面积之前围栏内高原鼠兔的数量。目测2013年4月各围栏内成体高原鼠兔数量及干扰空地面积存在差异。围栏内在高原鼠兔建群后，没有进行放牧或者模拟放牧。
1.2 高原鼠兔数量
采用标志重捕法[10]统计不同围栏内成体高原鼠兔的数量。4月捕获1次，5—7月每月捕获3次，共计10次。统计每次捕获高原鼠兔成体高原鼠兔的数量，根据耳标号码及剪趾去除重复捕获的个体，累加后其数量作为2013年开始重捕时围栏内成体高原鼠兔的数量。 1.3 干扰空地数量与面积
5月19—20日统计每一围栏内大于0.25 m2的干扰空地的位置、面积、是否有高原鼠兔洞口等指标;围栏内每600 m2内大于0.01 m2、小于0.25 m2且没有高原鼠兔洞口干扰空地的数量，累加后为整个围栏内的数量。统计每一个干扰空地面积时，用大小0.5 m×0.5 m的样方框辅助来估计其面积。选择每一个围栏内面积最大的一块干扰空地，用大小0.5 m×0.5 m的样方框辅助测量其面积。
1.4 干扰空地面积量化
有高原鼠兔洞口的干扰空地，当其面积为0.25～1.00 m2 时其值为1，当其面积为1.00～2.00 m2时其值为2，当其面积为2.00～4.00 m2时其值为4，当其面积为4.00～8.00 m2时其值为8，当其面积为8.00～16.00 m2时其值为16，当其面积为16.00～32.00 m2时其值为32，当其面积≥32 m2时其值为64。
无高原鼠兔洞口的干扰空地，面积相同时其值为有高原鼠兔洞口的干扰空地的2倍，当其面积为0.25～1.00 m2时其值为2，当其面积为1.00～2.00 m2时其值为4，当其面积为2.00～4.00 m2时其值为8，当其面积为4.00～8.00 m2时其值为16。
2 结果与分析
2.1 成体高原鼠兔数量
12个围栏内高原鼠兔数量不同，数量最少的是12号围栏，其成年高原鼠兔数量为19只，密度为39.6 ind/hm2;数量最多的是6号围栏，其成年高原鼠兔数量为70只，密度为145.8 ind/hm2;密度在高原鼠兔野外正常密度[10]范围之内，各围栏的鼠兔数量见图1。
2.2 面积0.01～0.25 m2且无高原鼠兔洞口干扰空地的数量
从图2可以看出，面积0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口干扰空地在1号围栏（成体高原鼠兔数量为24只）最少，数目为32个;在7号围栏（成体高原鼠兔数量为52只）数量最多，为87个。面积0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口干扰空地的数量与围栏内高原鼠兔的数量呈正相关（R2=0.51，P=0.009）。
2.3 围栏内最大干扰空地面积与高原鼠兔数量的关系
从图3可以看出，围栏内最大干扰空地面积最小的是1号围栏（成体高原鼠兔数量为24），其最大的干扰空地面积为2 m2;5号（成体高原鼠兔数量为51）和6号（成体高原鼠兔数量为70）围栏最大干扰空地的面积均为32 m2。随着成体高原鼠兔数量的增加，围栏内最大干扰空地的面积随之增大。围栏内最大干扰空地的面积与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.524 5，P=0.005）。
2.4 面积大于0.25 m2的干扰空地数量与高原鼠兔数量的关系
无高原鼠兔洞口且面积大于0.25 m2的干扰空地数量与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.449 5，P=0.017）（图4）;面积大于0.25 m2且有高原鼠兔洞口的干扰空地数量与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.544 7，P=0.006）（图5）;面积大于0.25 m2的干扰空地数量亦与高原鼠兔数量呈正相关（R2= 0.542 5，P=0.006）（图6）。
2.5 面积大于0.25 m2的干扰空地的面积量化与高原鼠兔数量的关系
无高原鼠兔洞口且面积大于0.25 m2干扰空地的面积量化与高原鼠兔数量呈正相关（R2= 0.416 4，P=0.023）（图7）;面积大于0.25 m2且有高原鼠兔洞口的干扰空地的面积量化与高原鼠兔数量呈正相关（R2= 0.654 1，P=0.001）（图8）;面积大于0.25 m2干扰空地的面积量化亦与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.648 1，P=0.001）（图9）。
3 讨论
围栏地面以上高度为1 m，镀锌铁皮的存在在很大程度上减小了风力，减小了风蚀因素对干扰空地的影响。围栏内样地为平坦的高寒矮嵩草草甸，没有大的水流，因此也可以排除水蚀作用。围栏内除了4—8月人为标志重捕高原鼠兔之外，无其他干扰，围栏内重捕的次数是一样的，因此人对每个围栏干扰的强度差异不大。用围栏内高原鼠兔密度与干扰空地的数量的关系来说明高原鼠兔在“黑土型”退化草地中干扰空地形成与扩大的作用的好处是基本可以排除其他因素的干扰。虽然围栏建设的初始目不是为了验证不同密度高原鼠兔会产生不同大小和数量的干扰空地，但最终还是提供了直接证据，尽管数据收集不是那么完善。收集这些数据是在野外工作时看到高原鼠兔不同密度的围栏，其干扰空地面积和数量在肉眼看来就存在很大差异，因此用2 d时间收集这些数据，也没有进行过多考虑，当要收集更多数据时，围栏已经拆除，没有了完善数据的机会。
围栏内干扰空地产生和扩大的主要原因是高原鼠兔挖掘觅食。高原鼠兔密度与干扰空地的数量、最大面积、面积为0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口的干扰空地数量均存在正相关关系，说明鼠兔数量越多，其产生的干扰空地数量和面积也越大。刘季科等[1]在20世纪80年代初发表的文章指出高原鼠兔数量和密度与对草地的危害存在一定的相关性，随着鼠兔数量的增加，危害面积先快速增加，当鼠兔数量达到一定程度后危害面积的增加趋于减缓 。刘季科等[1]将高原鼠兔对草地的危害类型划分为新土丘、新土坑、旧土丘、旧土坑等类型（图10），并指出挖掘活动直接减少了植物群落的生长面积，是造成危害的主要原因，但没有明确指出挖掘觅食是土坑形成的原因，因此在后来的文献中涉及高原鼠兔对草地的危害，基本的提法还是掘洞挖出的土壤覆盖形成干扰空地[11-16] 。土坑是在原生草地地平面以下，土坑形成的原因是高原鼠兔挖掘觅食。从图10也可以看出，土坑面积大于土丘面积，说明高原鼠兔掘洞挖出土壤形成的土丘并不是高原鼠兔活动形成的干扰空地的主要原因。试验在7月进行，因此新土丘的产生是在前一年的冬季及当年的植物生长季节早期。从图10也可以看出，新土坑或者是在旧土坑的外缘，或者是单独的，可以说明挖掘觅食形成的土坑是一个不断形成与扩大的过程，与该研究提出的挖掘觅食行为是干扰空地形成和扩大的关键因素相一致。刘季科等[1]研究了不同类型的栖息地（一级阶地、二级阶地、山麓缓坡、丘陵等）、不同的鼠兔密度条件下（11～300只/hm2）鼠兔数量与其对草地危害的关系，指出挖掘活动直接减少了植物群落的生长面积，是造成危害的主要原因，本应该成为高原鼠兔在“黑土型”退化草地形成过程中干扰空地形成和扩大的作用的经典文献，但由于没有明确指出挖掘觅食行为是挖掘活动产生挖掘坑这个关键因素，因此在30多年内这篇文献的作用一直没有得到明确体现。该研究确定了高原鼠兔挖掘觅食行为，明确了其在干扰空地扩大和形成中的关键作用，能為他们的论点提供更有利的证据。 劉伟等[12] 、马玉寿[17] 和严红宇等[18] 也论述了不同退化程度草地中高原鼠兔密度和“秃斑地”（也就是本文中的干扰空地）数量和面积的关系，未退化草地到中度退化草地，“秃斑地”的总面积随着高原鼠兔数量的增加而升高，与该研究结果类似，只是其指出造成这种状况的原因是挖掘洞道和其他活动，没有注意到挖掘觅食行为是主要因素。随着草地退化程度的加剧，高原鼠兔的数量增加，造成这种状况的原因也是忽略了高原鼠兔挖掘觅食是造成干扰空地产生和扩大的首要因素。
综合上述研究、该研究结果和其他工作[2]，在没有退化的草地中，当冬季高原鼠兔的密度在50 ind./hm2以下时，其产生的干扰空地的数量和最大干扰空地的面积相对较小，干扰空地比例较低，不会对草地造成太大的危害。但是，当高原鼠兔密度较高时，其挖掘觅食行为就会对高寒草甸产生大的影响，产生数量和面积都较大的干扰空地，从而造成“黑土型”退化草地的形成与扩大。
围栏建成前，样地内没有高原鼠兔，只有家畜放牧。围栏建成时间为2008年，2009—2012年1～8号围栏内完全没有家畜的放牧，9～12号围栏2010—2012年完全没有家畜的放牧，可以排除家畜放牧的干扰，说明在没有放牧的条件下，不同密度的高原鼠兔自身可以产生不同数量和面积的干扰空地，高原鼠兔是“黑土滩”型退化草地的产生和进一步退化的关键因素，而放牧与否关系并不大，只要其存在且密度足够高就可以对高寒草地生态系统产生显而易见的土壤结构改变，形成“黑土型”退化草地。不同高原鼠兔密度的围栏内均存在一定数量的没有高原鼠兔洞口的面积不等的干扰空地，最大面积达到4 m2，围栏内不存在其他的动物干扰，因此说这些干扰空地是高原鼠兔形成的，其上又没有鼠兔洞口，可以说这些空地均为高原鼠兔长期的挖掘觅食活动形成的，是一个累积的过程。面积0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口的干扰空地数量亦与高原鼠兔的密度呈正相关，也说明这些干扰空地是高原鼠兔形成的，密度越高，挖掘觅食活动强度越大，形成的没有鼠兔洞口的干扰空地数量也越大。
4 结论
围栏条件下，在家畜的放牧干扰因素等其他因素去除后，也就是只有高原鼠兔的情况下高原鼠兔的密度决定干扰空地数量和面积，密度越高，干扰空地数量和面积越大，说明高原鼠兔活动也就是挖掘觅食行为是造成有高原鼠兔地区干扰空地产生或扩大的首要原因。控制高原鼠兔数量及高原鼠兔挖掘觅食行为可能是减少“黑土型”退化草地面积扩大和退化程度增加的必要条件。
参考文献
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关键词 高原鼠兔;围栏;干扰空地;密度;退化草地
中图分类号 S812.6 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2021）17-0096-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.17.026
Abstract Under the conditions of the absence of livestock grazing within 3-4 years，we discussed whether different density of plateau pika would produce different amount and area of disturbed bare ground，and tested the hypothesis that the presence of plateau pika alone would have an effect on the creation and expansion of disturbed bare ground in the alpine meadow ecosystem.The results showed that the density of plateau pika determined the amount and area of disturbed bare grounds， the higher the density was， the larger the amount and area of disturbed bare grounds were. This indicated that plateau pika activity （digging behavior） was the primary cause of the creation or expansion of disturbed bare grounds in the areas with plateau pika. The control of plateau pika population，digging behavior of plateau pika might be necessary to reduce the expansion and degradation of degraded grasslands of “black soil type”.
Key words Plateau pika;Fence;Disturbed bare ground;Density;Degraded grassland
高原鼠兔在自然条件下密度存在差异，其对高寒草甸生态系统的作用随着密度的变化而改变[1-2]。刘季科等[1]研究表明高原鼠兔在不同类型栖息地的密度为11～300 只/hm2，且高原鼠兔数量和密度与对草地的危害存在一定的相关性。在果洛大武的研究样地5年的标志重捕结果显示高原鼠兔的种群密度变化范围为80.01～287.60只/hm2[3]。高原鼠兔种群密度存在季节变化和年间变化，5月份幼體出洞活动前成体高原鼠兔的种群密度达到最低值，6月份总体种群密度达到最大值，7—8月种群密度迅速下降[3]。
关于高寒草甸退化原因的综述认为在高寒草地退化过程中高原鼠兔是在过度放牧的情况下种群数量快速增加，加快了草地退化的过程，是草地退化过程中的一个促进因素，是草地退化的结果[2，4-8]。高原鼠兔挖掘觅食是高寒草甸退化过程中干扰空地产生和扩大的首要原因[9]。围栏条件下，高原鼠兔是唯一的食草哺乳动物，因此可以排除其他动物对试验的干扰。笔者探讨了在3～4年内完全没有家畜放牧的条件下不同密度高原鼠兔是否会产生不同数量和面积的干扰空地，从而检验高原鼠兔单独存在时会对高寒草甸生态系统干扰空地的产生和扩大产生影响的假设。
1 研究地点和研究方法
1.1 研究地点
研究于2013年4—7月在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武草籽场内搭建的围栏内进行（100°26′～ 100°43′E，34°17′～ 34°25′N，海拔3 846 m）。
围栏用高1.5 m 镀锌铁皮围成，大小为80 m×60 m，铁皮在地上部分高度为1.0 m，地下部分为0.5 m;钢板之间用L45×45 角钢固定。围栏不仅可以阻止陆生捕食者的进入，而且能够避免高原鼠兔种群的迁入与迁出。围栏中的高原鼠兔建群年分别为2008年和2009年，1～8号围栏2008年放入雌雄成体高原鼠兔各15只，9～12号围栏2009年放入成体高原鼠兔各20只，不考虑试验期间的其他因素与处理，只考虑2013年5月测定干扰空地数量与面积之前围栏内高原鼠兔的数量。目测2013年4月各围栏内成体高原鼠兔数量及干扰空地面积存在差异。围栏内在高原鼠兔建群后，没有进行放牧或者模拟放牧。
1.2 高原鼠兔数量
采用标志重捕法[10]统计不同围栏内成体高原鼠兔的数量。4月捕获1次，5—7月每月捕获3次，共计10次。统计每次捕获高原鼠兔成体高原鼠兔的数量，根据耳标号码及剪趾去除重复捕获的个体，累加后其数量作为2013年开始重捕时围栏内成体高原鼠兔的数量。 1.3 干扰空地数量与面积
5月19—20日统计每一围栏内大于0.25 m2的干扰空地的位置、面积、是否有高原鼠兔洞口等指标;围栏内每600 m2内大于0.01 m2、小于0.25 m2且没有高原鼠兔洞口干扰空地的数量，累加后为整个围栏内的数量。统计每一个干扰空地面积时，用大小0.5 m×0.5 m的样方框辅助来估计其面积。选择每一个围栏内面积最大的一块干扰空地，用大小0.5 m×0.5 m的样方框辅助测量其面积。
1.4 干扰空地面积量化
有高原鼠兔洞口的干扰空地，当其面积为0.25～1.00 m2 时其值为1，当其面积为1.00～2.00 m2时其值为2，当其面积为2.00～4.00 m2时其值为4，当其面积为4.00～8.00 m2时其值为8，当其面积为8.00～16.00 m2时其值为16，当其面积为16.00～32.00 m2时其值为32，当其面积≥32 m2时其值为64。
无高原鼠兔洞口的干扰空地，面积相同时其值为有高原鼠兔洞口的干扰空地的2倍，当其面积为0.25～1.00 m2时其值为2，当其面积为1.00～2.00 m2时其值为4，当其面积为2.00～4.00 m2时其值为8，当其面积为4.00～8.00 m2时其值为16。
2 结果与分析
2.1 成体高原鼠兔数量
12个围栏内高原鼠兔数量不同，数量最少的是12号围栏，其成年高原鼠兔数量为19只，密度为39.6 ind/hm2;数量最多的是6号围栏，其成年高原鼠兔数量为70只，密度为145.8 ind/hm2;密度在高原鼠兔野外正常密度[10]范围之内，各围栏的鼠兔数量见图1。
2.2 面积0.01～0.25 m2且无高原鼠兔洞口干扰空地的数量
从图2可以看出，面积0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口干扰空地在1号围栏（成体高原鼠兔数量为24只）最少，数目为32个;在7号围栏（成体高原鼠兔数量为52只）数量最多，为87个。面积0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口干扰空地的数量与围栏内高原鼠兔的数量呈正相关（R2=0.51，P=0.009）。
2.3 围栏内最大干扰空地面积与高原鼠兔数量的关系
从图3可以看出，围栏内最大干扰空地面积最小的是1号围栏（成体高原鼠兔数量为24），其最大的干扰空地面积为2 m2;5号（成体高原鼠兔数量为51）和6号（成体高原鼠兔数量为70）围栏最大干扰空地的面积均为32 m2。随着成体高原鼠兔数量的增加，围栏内最大干扰空地的面积随之增大。围栏内最大干扰空地的面积与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.524 5，P=0.005）。
2.4 面积大于0.25 m2的干扰空地数量与高原鼠兔数量的关系
无高原鼠兔洞口且面积大于0.25 m2的干扰空地数量与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.449 5，P=0.017）（图4）;面积大于0.25 m2且有高原鼠兔洞口的干扰空地数量与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.544 7，P=0.006）（图5）;面积大于0.25 m2的干扰空地数量亦与高原鼠兔数量呈正相关（R2= 0.542 5，P=0.006）（图6）。
2.5 面积大于0.25 m2的干扰空地的面积量化与高原鼠兔数量的关系
无高原鼠兔洞口且面积大于0.25 m2干扰空地的面积量化与高原鼠兔数量呈正相关（R2= 0.416 4，P=0.023）（图7）;面积大于0.25 m2且有高原鼠兔洞口的干扰空地的面积量化与高原鼠兔数量呈正相关（R2= 0.654 1，P=0.001）（图8）;面积大于0.25 m2干扰空地的面积量化亦与高原鼠兔数量呈正相关（R2=0.648 1，P=0.001）（图9）。
3 讨论
围栏地面以上高度为1 m，镀锌铁皮的存在在很大程度上减小了风力，减小了风蚀因素对干扰空地的影响。围栏内样地为平坦的高寒矮嵩草草甸，没有大的水流，因此也可以排除水蚀作用。围栏内除了4—8月人为标志重捕高原鼠兔之外，无其他干扰，围栏内重捕的次数是一样的，因此人对每个围栏干扰的强度差异不大。用围栏内高原鼠兔密度与干扰空地的数量的关系来说明高原鼠兔在“黑土型”退化草地中干扰空地形成与扩大的作用的好处是基本可以排除其他因素的干扰。虽然围栏建设的初始目不是为了验证不同密度高原鼠兔会产生不同大小和数量的干扰空地，但最终还是提供了直接证据，尽管数据收集不是那么完善。收集这些数据是在野外工作时看到高原鼠兔不同密度的围栏，其干扰空地面积和数量在肉眼看来就存在很大差异，因此用2 d时间收集这些数据，也没有进行过多考虑，当要收集更多数据时，围栏已经拆除，没有了完善数据的机会。
围栏内干扰空地产生和扩大的主要原因是高原鼠兔挖掘觅食。高原鼠兔密度与干扰空地的数量、最大面积、面积为0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口的干扰空地数量均存在正相关关系，说明鼠兔数量越多，其产生的干扰空地数量和面积也越大。刘季科等[1]在20世纪80年代初发表的文章指出高原鼠兔数量和密度与对草地的危害存在一定的相关性，随着鼠兔数量的增加，危害面积先快速增加，当鼠兔数量达到一定程度后危害面积的增加趋于减缓 。刘季科等[1]将高原鼠兔对草地的危害类型划分为新土丘、新土坑、旧土丘、旧土坑等类型（图10），并指出挖掘活动直接减少了植物群落的生长面积，是造成危害的主要原因，但没有明确指出挖掘觅食是土坑形成的原因，因此在后来的文献中涉及高原鼠兔对草地的危害，基本的提法还是掘洞挖出的土壤覆盖形成干扰空地[11-16] 。土坑是在原生草地地平面以下，土坑形成的原因是高原鼠兔挖掘觅食。从图10也可以看出，土坑面积大于土丘面积，说明高原鼠兔掘洞挖出土壤形成的土丘并不是高原鼠兔活动形成的干扰空地的主要原因。试验在7月进行，因此新土丘的产生是在前一年的冬季及当年的植物生长季节早期。从图10也可以看出，新土坑或者是在旧土坑的外缘，或者是单独的，可以说明挖掘觅食形成的土坑是一个不断形成与扩大的过程，与该研究提出的挖掘觅食行为是干扰空地形成和扩大的关键因素相一致。刘季科等[1]研究了不同类型的栖息地（一级阶地、二级阶地、山麓缓坡、丘陵等）、不同的鼠兔密度条件下（11～300只/hm2）鼠兔数量与其对草地危害的关系，指出挖掘活动直接减少了植物群落的生长面积，是造成危害的主要原因，本应该成为高原鼠兔在“黑土型”退化草地形成过程中干扰空地形成和扩大的作用的经典文献，但由于没有明确指出挖掘觅食行为是挖掘活动产生挖掘坑这个关键因素，因此在30多年内这篇文献的作用一直没有得到明确体现。该研究确定了高原鼠兔挖掘觅食行为，明确了其在干扰空地扩大和形成中的关键作用，能為他们的论点提供更有利的证据。 劉伟等[12] 、马玉寿[17] 和严红宇等[18] 也论述了不同退化程度草地中高原鼠兔密度和“秃斑地”（也就是本文中的干扰空地）数量和面积的关系，未退化草地到中度退化草地，“秃斑地”的总面积随着高原鼠兔数量的增加而升高，与该研究结果类似，只是其指出造成这种状况的原因是挖掘洞道和其他活动，没有注意到挖掘觅食行为是主要因素。随着草地退化程度的加剧，高原鼠兔的数量增加，造成这种状况的原因也是忽略了高原鼠兔挖掘觅食是造成干扰空地产生和扩大的首要因素。
综合上述研究、该研究结果和其他工作[2]，在没有退化的草地中，当冬季高原鼠兔的密度在50 ind./hm2以下时，其产生的干扰空地的数量和最大干扰空地的面积相对较小，干扰空地比例较低，不会对草地造成太大的危害。但是，当高原鼠兔密度较高时，其挖掘觅食行为就会对高寒草甸产生大的影响，产生数量和面积都较大的干扰空地，从而造成“黑土型”退化草地的形成与扩大。
围栏建成前，样地内没有高原鼠兔，只有家畜放牧。围栏建成时间为2008年，2009—2012年1～8号围栏内完全没有家畜的放牧，9～12号围栏2010—2012年完全没有家畜的放牧，可以排除家畜放牧的干扰，说明在没有放牧的条件下，不同密度的高原鼠兔自身可以产生不同数量和面积的干扰空地，高原鼠兔是“黑土滩”型退化草地的产生和进一步退化的关键因素，而放牧与否关系并不大，只要其存在且密度足够高就可以对高寒草地生态系统产生显而易见的土壤结构改变，形成“黑土型”退化草地。不同高原鼠兔密度的围栏内均存在一定数量的没有高原鼠兔洞口的面积不等的干扰空地，最大面积达到4 m2，围栏内不存在其他的动物干扰，因此说这些干扰空地是高原鼠兔形成的，其上又没有鼠兔洞口，可以说这些空地均为高原鼠兔长期的挖掘觅食活动形成的，是一个累积的过程。面积0.01～0.25 m2且没有高原鼠兔洞口的干扰空地数量亦与高原鼠兔的密度呈正相关，也说明这些干扰空地是高原鼠兔形成的，密度越高，挖掘觅食活动强度越大，形成的没有鼠兔洞口的干扰空地数量也越大。
4 结论
围栏条件下，在家畜的放牧干扰因素等其他因素去除后，也就是只有高原鼠兔的情况下高原鼠兔的密度决定干扰空地数量和面积，密度越高，干扰空地数量和面积越大，说明高原鼠兔活动也就是挖掘觅食行为是造成有高原鼠兔地区干扰空地产生或扩大的首要原因。控制高原鼠兔数量及高原鼠兔挖掘觅食行为可能是减少“黑土型”退化草地面积扩大和退化程度增加的必要条件。
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