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摘 要：以离体枝条为材料，利用光合仪对4种常见绿化植物杨树、樱花、女贞和大叶黄杨的光合、蒸腾作用对体内水分变化的响应进行了测定，以评价其耐旱能力。结果表明：杨树和女贞在失水不超过20%时，光合、蒸腾速率仍能维持一个较高的水平;樱花一旦失水，其光合、蒸腾速率则快速下降;而大叶黄杨在失水30%以内，仍能维持一个较高的光合速率和蒸腾速率。由此可见，大叶黄杨的耐旱力最强、杨树和女贞次之、樱花最低。
关键词：绿化植物;光合作用;蒸腾作用;耐旱性
中图分类号 S792 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）09-0019-2
随着我国城市建设的发展和对城境改善的需要，对绿化植物的需求日益增加，研究绿化植物的抗逆性逐渐引起了人们的高度重视。水分是植物赖以生存的必不可少的因素之一，也是植物生长和繁殖最为关键的生态因子，对植物与水分关系的研究是了解植物抗旱机制的重点。绿化树木由于起源、形态结构和生理代谢的不同，其耐旱力具有明显的差异。干旱会造成绿化植物体内水分亏缺，影响其光合、蒸腾作用[1]，严重缺水还会导致植株死亡。随着干旱胁迫的加剧，抗旱性强的树种净光合速率降低的程度比抗旱性弱的小[2]。但以环境水分变化为依据，不能真实显示植物体内的实际水分状态，通过测定叶片光合性能随植株体内水分状况的变化可以有效地反应植物的耐旱能力。目前，关于植物在不同体内水分状况下的生理变化仅有荒漠植物的少数研究[3]，而在绿化植物方面还未见报道。本研究以体内水分变化为基础，对4种绿化植物杨树、樱花、女贞、大叶黄杨的光合、蒸腾等生理变化进行测定、分析及耐旱能力比较，可为绿化苗木的选育、造林树种的选择提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料 选立地条件基本一致、长势良好的4种绿化树种杨树（Populus japonicas）、樱花（Prunus xyroloeusis）、女貞（Ligustrum lucidum）和大叶黄杨（Euonymus japonicus）向阳面的枝条为材料。所选枝条长度约30cm，直径4～5mm。
1.2 材料处理及指标测定 将枝条浸入水中使其水分完全饱和，称其鲜重得到饱和鲜重（M0），然后在光照强度为600μmol·m-2·s-1条件下用“TPS-2型便携式光合仪”测定光合、蒸腾速率及细胞间隙CO2浓度等指标，得到饱和含水量时的净光合速率等生理指标;随后，将枝条置于自然条件下脱水，间隔一定时间测定一次鲜重（记为M1、M2、……、Mi、……），称重后再在同样光照条件下测其净光合速率等，得到相应水分含量下的净光合速率等生理指标;直至净光合速率为0时止。最后将测定枝条置于烘箱内烘干（70℃），得干重Md。计算公式为：相对含水量 （RWC，%）=[（Mi-Md）/（M0-Md）]×100。
2 结果与分析
2.1 净光合速率对体内水分变化的响应 对4个树种净光合速率与枝条水分关系的测定结果表明（图1），随着相对含水量（RWC）的降低，净光合速率（Pn）总体上呈下降趋势。樱花在开始失水时，Pn就快速下降;在RWC低于80%时，Pn接近于0。杨树和女贞RWC在85%以上时，Pn变化较小;RWC低于80%，Pn快速下降;在RWC低于60%时，Pn接近于0。大叶黄杨RWC在70%以上时，Pn变化较小;RWC低于70%时，Pn快速下降至接近0。通过比较可以发现，樱花一旦失水，其光合速率会迅速下降;杨树和女贞在其失水率未达到15%时，其光合速率还能维持较高值;大叶黄杨则在失水30%以内，仍能维持相对较高的光合速率。
2.2 蒸腾速率对体内水分变化的响应 蒸腾失水速率的大小直接关系着植物体内的水分平衡状况，因此蒸腾速率与植物调节水分消耗的能力、适应干旱环境的方式以及植物在干旱环境中的生存能力密切相关。比较4种植物在不同水分状况下的蒸腾速率（图2）发现，随着失水的增加，樱花、女贞和杨树的蒸腾速率逐渐降低的。樱花在RWC降至70%后，蒸腾速率接近0;女贞和杨树在RWC降至60%后，蒸腾速率接近0;大叶黄杨初始蒸腾速率较低，在失水20%以内蒸腾速率变化不大，在RWC降至80%以后开始下降，在RWC降至60%后接近0。
2.3 胞间CO2浓度对体内水分状况的响应 由图3可知：随着失水率的增加，樱花的胞间CO2浓度先快速下降，在RWC低于85%时又迅速升高。杨树、女贞和大叶黄杨在失水开始阶段胞间CO2浓度变化不大，随后小幅下降，然后再快速升高。其中杨树和女贞在RWC为80%左右时，胞间CO2浓度开始升高;大叶黄杨在RWC接近65%左右时，胞间CO2浓度才开始升高。根据Farquhar等[4]和高辉远等[5]的观点，当胞间CO2浓度降低时，光合速率的降低是由于气孔导度降低所引起的;若光合速率的降低伴随着胞间CO2浓度的升高，则光合速率的降低主要是由叶肉细胞光合系统受损伤引起的。据此推测，樱花在RWC低于85%时，光合系统出现损伤，杨树和女贞在RWC低于80%左右时，光合系统出现损伤，而大叶黄杨在RWC低于65%左右时，光合系统才出现损伤。
3 讨论与结论
自然条件下，植物在水分供应充足时有较高的光合和蒸腾速率[3]。干旱会影响植物的生理过程，一些生理指标的变化能很好地反映植物对干旱的抗性[6]。通过对4个常见绿化树种的光合速率、蒸腾速率等指标的测定与分析，可以发现，大叶黄杨在失水30%内能维持一个较高的光合速率和蒸腾速率，其光合系统受影响也比较小;杨树和女贞随其体内水分的缺失，光合速率和蒸腾速率下降明显，在失水超过20%时光合速率和蒸腾速率显著下降，光合系统也受到明显损伤;樱花的光合和蒸腾受失水影响最大，伴随体内水分减少光合速率和蒸腾速率持续下降，失水超过10%就会导致其光合系统受损伤。综合分析可见，杨树、樱花、女贞及大叶黄杨对干旱的耐受力明显不同，即大叶黄杨最耐旱，杨树和女贞次之，樱花最不耐旱。这与它们的形态特征具有很大的相关性，大叶黄杨叶片较厚、且为革质，杨树和女贞叶片也具有明显的蜡质保护，而樱花叶片大而薄、保护层也不够发达。
参考文献
[1]何春霞，李吉跃，郭明，等.4种乔木叶片光合特性和水分利用效率随树高的变化[J].生态学报，2008，28（7）：3008-3016.
[2]刘建伟，刘雅荣，王世绩.不同杨树无性系光合作用与其抗旱能力的初步研究[J].林业科学，1994，30（1）：83-87.
[3]柏新富，朱建军，赵爱芬，等.几种荒漠植物对干旱过程的生理适应性比较[J].应用与环境生物学报，2008，14（6）：763-768.
[4]Farquhar G D， Sharker T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual review of plant physiology，1982，33：317-345.
[5]高辉远，邹琦，程炳嵩.大豆光合日变化过程中气孔限制和非气孔限制的研究[J].西北植物学报，1993，13（2）：96-102.
[6]吴林森，范小美，唐训元.4种灌木地被植物耐旱指标探讨[J].亚热带植物科学，2008，37（1）：45-47.
（责编：张宏民）
关键词：绿化植物;光合作用;蒸腾作用;耐旱性
中图分类号 S792 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）09-0019-2
随着我国城市建设的发展和对城境改善的需要，对绿化植物的需求日益增加，研究绿化植物的抗逆性逐渐引起了人们的高度重视。水分是植物赖以生存的必不可少的因素之一，也是植物生长和繁殖最为关键的生态因子，对植物与水分关系的研究是了解植物抗旱机制的重点。绿化树木由于起源、形态结构和生理代谢的不同，其耐旱力具有明显的差异。干旱会造成绿化植物体内水分亏缺，影响其光合、蒸腾作用[1]，严重缺水还会导致植株死亡。随着干旱胁迫的加剧，抗旱性强的树种净光合速率降低的程度比抗旱性弱的小[2]。但以环境水分变化为依据，不能真实显示植物体内的实际水分状态，通过测定叶片光合性能随植株体内水分状况的变化可以有效地反应植物的耐旱能力。目前，关于植物在不同体内水分状况下的生理变化仅有荒漠植物的少数研究[3]，而在绿化植物方面还未见报道。本研究以体内水分变化为基础，对4种绿化植物杨树、樱花、女贞、大叶黄杨的光合、蒸腾等生理变化进行测定、分析及耐旱能力比较，可为绿化苗木的选育、造林树种的选择提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料 选立地条件基本一致、长势良好的4种绿化树种杨树（Populus japonicas）、樱花（Prunus xyroloeusis）、女貞（Ligustrum lucidum）和大叶黄杨（Euonymus japonicus）向阳面的枝条为材料。所选枝条长度约30cm，直径4～5mm。
1.2 材料处理及指标测定 将枝条浸入水中使其水分完全饱和，称其鲜重得到饱和鲜重（M0），然后在光照强度为600μmol·m-2·s-1条件下用“TPS-2型便携式光合仪”测定光合、蒸腾速率及细胞间隙CO2浓度等指标，得到饱和含水量时的净光合速率等生理指标;随后，将枝条置于自然条件下脱水，间隔一定时间测定一次鲜重（记为M1、M2、……、Mi、……），称重后再在同样光照条件下测其净光合速率等，得到相应水分含量下的净光合速率等生理指标;直至净光合速率为0时止。最后将测定枝条置于烘箱内烘干（70℃），得干重Md。计算公式为：相对含水量 （RWC，%）=[（Mi-Md）/（M0-Md）]×100。
2 结果与分析
2.1 净光合速率对体内水分变化的响应 对4个树种净光合速率与枝条水分关系的测定结果表明（图1），随着相对含水量（RWC）的降低，净光合速率（Pn）总体上呈下降趋势。樱花在开始失水时，Pn就快速下降;在RWC低于80%时，Pn接近于0。杨树和女贞RWC在85%以上时，Pn变化较小;RWC低于80%，Pn快速下降;在RWC低于60%时，Pn接近于0。大叶黄杨RWC在70%以上时，Pn变化较小;RWC低于70%时，Pn快速下降至接近0。通过比较可以发现，樱花一旦失水，其光合速率会迅速下降;杨树和女贞在其失水率未达到15%时，其光合速率还能维持较高值;大叶黄杨则在失水30%以内，仍能维持相对较高的光合速率。
2.2 蒸腾速率对体内水分变化的响应 蒸腾失水速率的大小直接关系着植物体内的水分平衡状况，因此蒸腾速率与植物调节水分消耗的能力、适应干旱环境的方式以及植物在干旱环境中的生存能力密切相关。比较4种植物在不同水分状况下的蒸腾速率（图2）发现，随着失水的增加，樱花、女贞和杨树的蒸腾速率逐渐降低的。樱花在RWC降至70%后，蒸腾速率接近0;女贞和杨树在RWC降至60%后，蒸腾速率接近0;大叶黄杨初始蒸腾速率较低，在失水20%以内蒸腾速率变化不大，在RWC降至80%以后开始下降，在RWC降至60%后接近0。
2.3 胞间CO2浓度对体内水分状况的响应 由图3可知：随着失水率的增加，樱花的胞间CO2浓度先快速下降，在RWC低于85%时又迅速升高。杨树、女贞和大叶黄杨在失水开始阶段胞间CO2浓度变化不大，随后小幅下降，然后再快速升高。其中杨树和女贞在RWC为80%左右时，胞间CO2浓度开始升高;大叶黄杨在RWC接近65%左右时，胞间CO2浓度才开始升高。根据Farquhar等[4]和高辉远等[5]的观点，当胞间CO2浓度降低时，光合速率的降低是由于气孔导度降低所引起的;若光合速率的降低伴随着胞间CO2浓度的升高，则光合速率的降低主要是由叶肉细胞光合系统受损伤引起的。据此推测，樱花在RWC低于85%时，光合系统出现损伤，杨树和女贞在RWC低于80%左右时，光合系统出现损伤，而大叶黄杨在RWC低于65%左右时，光合系统才出现损伤。
3 讨论与结论
自然条件下，植物在水分供应充足时有较高的光合和蒸腾速率[3]。干旱会影响植物的生理过程，一些生理指标的变化能很好地反映植物对干旱的抗性[6]。通过对4个常见绿化树种的光合速率、蒸腾速率等指标的测定与分析，可以发现，大叶黄杨在失水30%内能维持一个较高的光合速率和蒸腾速率，其光合系统受影响也比较小;杨树和女贞随其体内水分的缺失，光合速率和蒸腾速率下降明显，在失水超过20%时光合速率和蒸腾速率显著下降，光合系统也受到明显损伤;樱花的光合和蒸腾受失水影响最大，伴随体内水分减少光合速率和蒸腾速率持续下降，失水超过10%就会导致其光合系统受损伤。综合分析可见，杨树、樱花、女贞及大叶黄杨对干旱的耐受力明显不同，即大叶黄杨最耐旱，杨树和女贞次之，樱花最不耐旱。这与它们的形态特征具有很大的相关性，大叶黄杨叶片较厚、且为革质，杨树和女贞叶片也具有明显的蜡质保护，而樱花叶片大而薄、保护层也不够发达。
参考文献
[1]何春霞，李吉跃，郭明，等.4种乔木叶片光合特性和水分利用效率随树高的变化[J].生态学报，2008，28（7）：3008-3016.
[2]刘建伟，刘雅荣，王世绩.不同杨树无性系光合作用与其抗旱能力的初步研究[J].林业科学，1994，30（1）：83-87.
[3]柏新富，朱建军，赵爱芬，等.几种荒漠植物对干旱过程的生理适应性比较[J].应用与环境生物学报，2008，14（6）：763-768.
[4]Farquhar G D， Sharker T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual review of plant physiology，1982，33：317-345.
[5]高辉远，邹琦，程炳嵩.大豆光合日变化过程中气孔限制和非气孔限制的研究[J].西北植物学报，1993，13（2）：96-102.
[6]吴林森，范小美，唐训元.4种灌木地被植物耐旱指标探讨[J].亚热带植物科学，2008，37（1）：45-47.
（责编：张宏民）