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（西华大学 成都 610039）
摘 要：从侵染性病害和生理性病害两个角度阐述了食用菌采后病害的发生危害情况，对其发生规律和主要影响因子进行总结，并相应地总结了防控措施，对各防控措施进行比较，提出综合运用多种措施进行采后病害防控，并对食用菌采后病害及其防控进行展望。
关键词：食用菌；病害防控；贮运保鲜；侵染性病害；生理性病害
0 引言
食用菌以其独特的风味和丰富的营养备受人们青睐，因而食用菌的栽培种植也不断发展。随着市场的需求，食用菌的采后保鲜越来越重要，然而食用菌的采后病害常常导致贮藏和运输过程中食用菌品质变劣，商品价值和食用价值下降。食用菌采后病害主要有侵染性病害和生理性病害，应当针对采后侵染性病害和生理性病害正确地采取防治和保鲜措施。当前，人们对食用菌的采后病害和保鲜从多方面进行了研究，主要集中在采后生理性病害。
1 侵染性病害
1.1 概况
1.1.1发生和危害情况
食用菌侵染性病害主要分为两类：杂菌（以前期发菌阶段为主）和子实体病害（子实体生长阶段）。可以看出，侵染性病害主要发生在生产阶段，与采前病害无关的采后病害很少，着重控制栽培生产过程中的病害，也就防治了多种病原菌在采后的危害。一般情况下，采前以及采收期管理不当，子实体病害均可在采后阶段发生或继续加重。在采后可见的侵染性病害主要有蘑菇细菌性褐斑病和平菇腐烂病等，但因采前的嚴格防控，这些病害在采后较少出现并且危害较轻。采后侵染性病害中，本文主要对上述两种进行论述。
1.1.2症状及发病规律
采后侵染性病害的症状与采前类似。细菌性褐斑病，可危害金针菇、香菇、蘑菇等多种食用菌。感病子实体菌盖上形成褐色病斑，边缘整齐，中间凹陷。初期为不规则的针头大小的褐色小斑点，后逐渐扩大。潮湿条件下产生菌脓。病斑只发生在菌盖表皮层，不深入菌肉。该病病原菌在自然界中普遍存在，土壤、空气、水等均可传播病害，低温高湿条件下易发病。该病的初侵染来源主要是培养料、覆土和菇棚管理用水。平菇腐烂病，其病原物同时也造成香菇、白灵菇、金针菇等多种食用菌受害。感病后，菌盖或菌柄出现淡黄色水渍状病斑，在高温高湿条件下，病斑扩展迅速，引起腐烂，并散发出难闻的恶臭气味。
1.1.3病害发生的影响因子
从病害三角关系考虑，影响采后侵染性病害发生的主要因子是病原物、食用菌自身特性和外界环境因素。蘑菇细菌性褐斑病的病原物为假单胞菌属的托拉斯假单胞杆菌，革兰氏阴性菌，适合生活于潮湿、有机物丰富的基质上。平菇腐烂病的病原物为假单胞菌属荧光假单胞杆菌，自然条件下存活于土壤和水中，在高温高湿条件下易于侵染和传播。
食用菌自身在采后发生着不同于采前的生理生化變化，采后食用菌仍然是活着的有机体，进行着呼吸作用，且呼吸作用越强烈，菌体劣变速度越快，伴随着抵抗力的下降，使得病原物易于侵入和扩展。同时，由于蒸腾作用、营养物质转化，也使得菌体生命力不断下降，对病原物的抵抗力减弱。
一般情况下，高温高湿的环境条件利于病原菌的侵染，采后的新鲜蘑菇含水量很高，为病害发生提供了高湿的条件。
1.2 防控措施
侵染性病害的防控主要集中在采前和采收期间的管理。主要采取农业防治的措施，即在栽培前对栽培环境和用具进行消毒清洁，培养料和覆土也要严格消毒，使用清洁水源，根据不同食用菌的生理需求控制菇房内的温度和湿度，当发现病菇时及时摘除。有时也采取化学防治措施，目前用于防治褐斑病的有农用链霉素、春日霉素等，但效果不理想。总体来看，不提倡使用化学防治措施。抗病品种和生物防治的方法都有极大的优势，但是目前两者均处于研究阶段，并没有应用于实际。
采收期间需要注意采收的方法，比如戴手套采收，避免带动周围小菇，分级包装贮运，及时去除病菇。目前并没有专门针对侵染性病害进行的采后保鲜措施，一般都是针对生理性病害采取低温贮藏等措施，但同时对侵染性病害也有很好的抑制作用。
2 生理性病害
2.1 概况
2.1.1发生和危害情况
食用菌生理性病害在采前和采后均有发生，并且是采后的主要病害类型。采后生理性病害主要有褐变，在贮藏保鲜和加工过程中常常发生，如双孢菇褐变，因褐变造成的年产量损失达15%左右；另外还有失水，在食用菌贮藏期间普遍发生，失水后子实体重量减轻，呼吸受到影响，代谢出现紊乱，风味变劣。并且褐变和失水是紧密相关的，失水常常伴随着子实体褐变。
2.1.2 症状及发病规律
采后生理性病害主要是褐变，并伴随失水等的发生。褐变现象在果蔬贮运和食品加工中非常普遍，褐变症状具有共同点。食用菌褐变的症状主要是子实体菌盖和菌柄上产生褐色小点，并逐步扩大形成褐色斑点，颜色也不断加深。失水即食用菌水分快速散失，表现为萎蔫软化，菌体抵抗力下降，并伴随其他病害的发生。
2.1.3 病害发生的影响因子
生理性病害的影响因子主要为食用菌自身生理变化及其与环境的互作。食用菌褐变主要由多酚氧化酶和酪氨酸酶引起的酶促反应导致，有研究表明，菌体组织内的多酚氧化酶催化酚类物质氧化成醌，醌进一步反应生成深色复合物，从而导致菌体表现褐变。而多酚氧化酶的活性与组织细胞的呼吸和营养物质转化有关，也与机械损伤和细胞失水有关。
一些食用菌呼吸强度很高，双孢菇在贮藏过程中表现为呼吸跃变型，第3天达到呼吸高峰又下降。呼吸过程伴随着以降解为主的代谢过程，细胞因此走向衰老，结构受损，释放出多种酶类及底物。
代谢过程中，碳水化合物不断被呼吸消耗；蛋白质降解伴随游离氨基酸的增加，有些游离氨基酸还会参与酶促褐变反应；细胞膜上的不饱和脂肪酸被氧化，体内活性氧和自由基增多，膜结构遭到破坏而发生菌体自溶。 水分含量因蒸发不断降低，新鲜蘑菇水分含量可达90%左右，采后短暂的时间内即可大量失水，同样造成细胞结构的破坏。
机械损伤可直接导致细胞结构破坏，使得细胞内各种酶类与底物相接触，发生褐变；还可以引起呼吸速率增大、降解代谢加强和水分散失加剧，间接造成食用菌褐变。
2.2 防控措施
食用菌采后保鲜技术的研究较多，并且主要集中于对采后生理的调控和生理性病害的防治。在应用和研究中，农业防治措施最为经济有效，是其他措施取得良好效果的前提；物理防治措施和化学防治措施都很普遍并可有效延长保鲜贮藏时间，并且常把两者结合应用。
农业防治措施主要包括适时采收和贮运过程中避免机械损伤两个方面，李成华等深入研究了采收期（以菌盖直径计）对双孢菇耐贮性的影响，综合考虑褐变度、开伞率、失重率、多酚氧化酶活性、呼吸强度等生理指标，并结合菇农、消费者因素，认为菌盖直径控制在50mm～60mm為宜。
物理防治措施主要有温度调控、气调、辐照和包装，并且常常将几种方法结合使用。温度调控包括低温贮藏和速冻保鲜，以低温贮藏最为普遍。研究表明，低温能有效降低貯藏期间PPO活性，推迟呼吸跃变时间和降低失重率，但低温贮藏需要考虑食用菌发生冷害的零界温度，双孢菇较为适宜的贮藏温度为3℃。应用中，低温贮藏包括冰藏和机械冷藏。气调贮运技术主要通过调节气体组成而降低呼吸强度，在应用中非常有效，可分为气体控制贮藏（CA）和气体调节贮藏（MA）两类，前者是通过调节贮藏环境中气体成分比例达到适当降低氧气浓度、提高二氧化碳浓度的方法，后者利用具有特殊透水透气性能的薄膜包装，在食用菌呼吸过程中，使得包装内气体组成达到适宜贮藏的状态。射线辐照可以降低酶活性，抑制病原菌的生长，防止食用菌发生褐变，但因对其辐射残留的问题存在争论，这种方法并不常见。
化学防治主要针对褐变，所采用的保鲜方法通常称为护色保鲜，即采用一定的化学物质处理食用菌，降低其PPO活性，从而达到防止褐变的效果。化学措施简便易行，应用广泛。早期人们利用亚硫酸盐溶液浸泡有效抑制褐变，但是因其二氧化硫残留问题，已在一些国家禁用。氯化钠溶液也有一定的护色效果，0.6%的氯化钠护色效果明显。抗坏血酸可以降低pH，并降低氧气浓度，从而防止褐变的发生，0.06%～0.10%的抗坏血酸对双孢菇褐色效果较好。柠檬酸也可以显著降低体系pH，并可螯合铜离子，使得PPO活性下降，但在双孢菇试验中发现处理后第3天菌体泛黄，所以还未能单独用于双孢菇的保鲜处理。L-半胱氨酸可钝化多酚氧化酶，并可作为还原剂抑制褐变。目前更多的研究集中在复合液保鲜剂的开发，以弥补单种化学保鲜剂的缺陷。韩永生等通过实验得出0.4%氯化钠、0.1%柠檬酸、50mg/L二氧化氯和0.03%植酸的复合保鲜剂，可以有效抑制呼吸强度，降低蘑菇失重率，处理后的双孢菇常温下可贮藏3-5天。 近年来，涂膜法作为一项新技术被人们研究和应用，主要采用海藻酸钠等物质对食用菌表面进行涂膜，可减缓呼吸作用和衰老，降低PPO活性，并且有着无污染的优点。
上述农业防控措施是基础，考虑经济因素，常将物理防控措施和化学防控措施配合使用，相互弥补不足，侵染性病害和生理性病害同时防控，达到最优的保鲜效果，并使得成本相对较低。
3.总结与展望
实际上，最好的保鲜方法是不保鲜——及时鲜销，这样的产品是最新鲜的，所以解决食用菌采后病害问题最好从解决鲜销途径入手。然而实际生产中，供求总有时空差异，为了降低损失，采后病害防治和保鲜技术应运而生，随着社会经济发展，人们对保鲜技术的需求还会增加，所以加快对采后病害及其防控技术的研究，并在现有保鲜措施的基础上探索安全的、经济的、有效的综合措施有着重要的意义。
摘 要：从侵染性病害和生理性病害两个角度阐述了食用菌采后病害的发生危害情况，对其发生规律和主要影响因子进行总结，并相应地总结了防控措施，对各防控措施进行比较，提出综合运用多种措施进行采后病害防控，并对食用菌采后病害及其防控进行展望。
关键词：食用菌；病害防控；贮运保鲜；侵染性病害；生理性病害
0 引言
食用菌以其独特的风味和丰富的营养备受人们青睐，因而食用菌的栽培种植也不断发展。随着市场的需求，食用菌的采后保鲜越来越重要，然而食用菌的采后病害常常导致贮藏和运输过程中食用菌品质变劣，商品价值和食用价值下降。食用菌采后病害主要有侵染性病害和生理性病害，应当针对采后侵染性病害和生理性病害正确地采取防治和保鲜措施。当前，人们对食用菌的采后病害和保鲜从多方面进行了研究，主要集中在采后生理性病害。
1 侵染性病害
1.1 概况
1.1.1发生和危害情况
食用菌侵染性病害主要分为两类：杂菌（以前期发菌阶段为主）和子实体病害（子实体生长阶段）。可以看出，侵染性病害主要发生在生产阶段，与采前病害无关的采后病害很少，着重控制栽培生产过程中的病害，也就防治了多种病原菌在采后的危害。一般情况下，采前以及采收期管理不当，子实体病害均可在采后阶段发生或继续加重。在采后可见的侵染性病害主要有蘑菇细菌性褐斑病和平菇腐烂病等，但因采前的嚴格防控，这些病害在采后较少出现并且危害较轻。采后侵染性病害中，本文主要对上述两种进行论述。
1.1.2症状及发病规律
采后侵染性病害的症状与采前类似。细菌性褐斑病，可危害金针菇、香菇、蘑菇等多种食用菌。感病子实体菌盖上形成褐色病斑，边缘整齐，中间凹陷。初期为不规则的针头大小的褐色小斑点，后逐渐扩大。潮湿条件下产生菌脓。病斑只发生在菌盖表皮层，不深入菌肉。该病病原菌在自然界中普遍存在，土壤、空气、水等均可传播病害，低温高湿条件下易发病。该病的初侵染来源主要是培养料、覆土和菇棚管理用水。平菇腐烂病，其病原物同时也造成香菇、白灵菇、金针菇等多种食用菌受害。感病后，菌盖或菌柄出现淡黄色水渍状病斑，在高温高湿条件下，病斑扩展迅速，引起腐烂，并散发出难闻的恶臭气味。
1.1.3病害发生的影响因子
从病害三角关系考虑，影响采后侵染性病害发生的主要因子是病原物、食用菌自身特性和外界环境因素。蘑菇细菌性褐斑病的病原物为假单胞菌属的托拉斯假单胞杆菌，革兰氏阴性菌，适合生活于潮湿、有机物丰富的基质上。平菇腐烂病的病原物为假单胞菌属荧光假单胞杆菌，自然条件下存活于土壤和水中，在高温高湿条件下易于侵染和传播。
食用菌自身在采后发生着不同于采前的生理生化變化，采后食用菌仍然是活着的有机体，进行着呼吸作用，且呼吸作用越强烈，菌体劣变速度越快，伴随着抵抗力的下降，使得病原物易于侵入和扩展。同时，由于蒸腾作用、营养物质转化，也使得菌体生命力不断下降，对病原物的抵抗力减弱。
一般情况下，高温高湿的环境条件利于病原菌的侵染，采后的新鲜蘑菇含水量很高，为病害发生提供了高湿的条件。
1.2 防控措施
侵染性病害的防控主要集中在采前和采收期间的管理。主要采取农业防治的措施，即在栽培前对栽培环境和用具进行消毒清洁，培养料和覆土也要严格消毒，使用清洁水源，根据不同食用菌的生理需求控制菇房内的温度和湿度，当发现病菇时及时摘除。有时也采取化学防治措施，目前用于防治褐斑病的有农用链霉素、春日霉素等，但效果不理想。总体来看，不提倡使用化学防治措施。抗病品种和生物防治的方法都有极大的优势，但是目前两者均处于研究阶段，并没有应用于实际。
采收期间需要注意采收的方法，比如戴手套采收，避免带动周围小菇，分级包装贮运，及时去除病菇。目前并没有专门针对侵染性病害进行的采后保鲜措施，一般都是针对生理性病害采取低温贮藏等措施，但同时对侵染性病害也有很好的抑制作用。
2 生理性病害
2.1 概况
2.1.1发生和危害情况
食用菌生理性病害在采前和采后均有发生，并且是采后的主要病害类型。采后生理性病害主要有褐变，在贮藏保鲜和加工过程中常常发生，如双孢菇褐变，因褐变造成的年产量损失达15%左右；另外还有失水，在食用菌贮藏期间普遍发生，失水后子实体重量减轻，呼吸受到影响，代谢出现紊乱，风味变劣。并且褐变和失水是紧密相关的，失水常常伴随着子实体褐变。
2.1.2 症状及发病规律
采后生理性病害主要是褐变，并伴随失水等的发生。褐变现象在果蔬贮运和食品加工中非常普遍，褐变症状具有共同点。食用菌褐变的症状主要是子实体菌盖和菌柄上产生褐色小点，并逐步扩大形成褐色斑点，颜色也不断加深。失水即食用菌水分快速散失，表现为萎蔫软化，菌体抵抗力下降，并伴随其他病害的发生。
2.1.3 病害发生的影响因子
生理性病害的影响因子主要为食用菌自身生理变化及其与环境的互作。食用菌褐变主要由多酚氧化酶和酪氨酸酶引起的酶促反应导致，有研究表明，菌体组织内的多酚氧化酶催化酚类物质氧化成醌，醌进一步反应生成深色复合物，从而导致菌体表现褐变。而多酚氧化酶的活性与组织细胞的呼吸和营养物质转化有关，也与机械损伤和细胞失水有关。
一些食用菌呼吸强度很高，双孢菇在贮藏过程中表现为呼吸跃变型，第3天达到呼吸高峰又下降。呼吸过程伴随着以降解为主的代谢过程，细胞因此走向衰老，结构受损，释放出多种酶类及底物。
代谢过程中，碳水化合物不断被呼吸消耗；蛋白质降解伴随游离氨基酸的增加，有些游离氨基酸还会参与酶促褐变反应；细胞膜上的不饱和脂肪酸被氧化，体内活性氧和自由基增多，膜结构遭到破坏而发生菌体自溶。 水分含量因蒸发不断降低，新鲜蘑菇水分含量可达90%左右，采后短暂的时间内即可大量失水，同样造成细胞结构的破坏。
机械损伤可直接导致细胞结构破坏，使得细胞内各种酶类与底物相接触，发生褐变；还可以引起呼吸速率增大、降解代谢加强和水分散失加剧，间接造成食用菌褐变。
2.2 防控措施
食用菌采后保鲜技术的研究较多，并且主要集中于对采后生理的调控和生理性病害的防治。在应用和研究中，农业防治措施最为经济有效，是其他措施取得良好效果的前提；物理防治措施和化学防治措施都很普遍并可有效延长保鲜贮藏时间，并且常把两者结合应用。
农业防治措施主要包括适时采收和贮运过程中避免机械损伤两个方面，李成华等深入研究了采收期（以菌盖直径计）对双孢菇耐贮性的影响，综合考虑褐变度、开伞率、失重率、多酚氧化酶活性、呼吸强度等生理指标，并结合菇农、消费者因素，认为菌盖直径控制在50mm～60mm為宜。
物理防治措施主要有温度调控、气调、辐照和包装，并且常常将几种方法结合使用。温度调控包括低温贮藏和速冻保鲜，以低温贮藏最为普遍。研究表明，低温能有效降低貯藏期间PPO活性，推迟呼吸跃变时间和降低失重率，但低温贮藏需要考虑食用菌发生冷害的零界温度，双孢菇较为适宜的贮藏温度为3℃。应用中，低温贮藏包括冰藏和机械冷藏。气调贮运技术主要通过调节气体组成而降低呼吸强度，在应用中非常有效，可分为气体控制贮藏（CA）和气体调节贮藏（MA）两类，前者是通过调节贮藏环境中气体成分比例达到适当降低氧气浓度、提高二氧化碳浓度的方法，后者利用具有特殊透水透气性能的薄膜包装，在食用菌呼吸过程中，使得包装内气体组成达到适宜贮藏的状态。射线辐照可以降低酶活性，抑制病原菌的生长，防止食用菌发生褐变，但因对其辐射残留的问题存在争论，这种方法并不常见。
化学防治主要针对褐变，所采用的保鲜方法通常称为护色保鲜，即采用一定的化学物质处理食用菌，降低其PPO活性，从而达到防止褐变的效果。化学措施简便易行，应用广泛。早期人们利用亚硫酸盐溶液浸泡有效抑制褐变，但是因其二氧化硫残留问题，已在一些国家禁用。氯化钠溶液也有一定的护色效果，0.6%的氯化钠护色效果明显。抗坏血酸可以降低pH，并降低氧气浓度，从而防止褐变的发生，0.06%～0.10%的抗坏血酸对双孢菇褐色效果较好。柠檬酸也可以显著降低体系pH，并可螯合铜离子，使得PPO活性下降，但在双孢菇试验中发现处理后第3天菌体泛黄，所以还未能单独用于双孢菇的保鲜处理。L-半胱氨酸可钝化多酚氧化酶，并可作为还原剂抑制褐变。目前更多的研究集中在复合液保鲜剂的开发，以弥补单种化学保鲜剂的缺陷。韩永生等通过实验得出0.4%氯化钠、0.1%柠檬酸、50mg/L二氧化氯和0.03%植酸的复合保鲜剂，可以有效抑制呼吸强度，降低蘑菇失重率，处理后的双孢菇常温下可贮藏3-5天。 近年来，涂膜法作为一项新技术被人们研究和应用，主要采用海藻酸钠等物质对食用菌表面进行涂膜，可减缓呼吸作用和衰老，降低PPO活性，并且有着无污染的优点。
上述农业防控措施是基础，考虑经济因素，常将物理防控措施和化学防控措施配合使用，相互弥补不足，侵染性病害和生理性病害同时防控，达到最优的保鲜效果，并使得成本相对较低。
3.总结与展望
实际上，最好的保鲜方法是不保鲜——及时鲜销，这样的产品是最新鲜的，所以解决食用菌采后病害问题最好从解决鲜销途径入手。然而实际生产中，供求总有时空差异，为了降低损失，采后病害防治和保鲜技术应运而生，随着社会经济发展，人们对保鲜技术的需求还会增加，所以加快对采后病害及其防控技术的研究，并在现有保鲜措施的基础上探索安全的、经济的、有效的综合措施有着重要的意义。