论文部分内容阅读
摘要 扦插繁殖技术的不断完善与扦插生根机理研究的不断深入关系密切。主要从营养物质、内源激素、氧化酶活性等方面综合分析了植物扦插生根的机理，探究了影响植物扦插生根的内在因素。
关键词 扦插繁殖;生根机理;营养物质;内源激素;氧化酶活性
中图分类号 Q945文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）19-0001-03
扦插繁殖是将植物的根、茎、叶等离体器官插入基质中，利用植物细胞的全能性，在适当条件下发育成完整新植株的繁殖方法[1]。依据插穗不同扦插可分为茎插、根插和叶插。扦插繁殖可保持原品种的优良特性，产苗量大，成苗快，有效弥补部分植物种类播种繁殖困难的缺点，因此，在生产上应用相对较广泛。自20世纪40年代以来，随着植物生长调节剂的陆续出现，间歇喷雾装置和自动控温控湿及光控系统的不断完善，许多难以生根的树木扦插繁殖均有了重大突破，人们对扦插生根机理认识不断加深，无性林业发展进入产业化阶段[1]。
影响植物扦插生根的物质主要包括营养物质、内源激素、氧化酶活性和其他物质，笔者综合分析了这些物质在植物扦插中的作用机理。
1 营养物质与扦插生根的关系
插穗生根需要消耗大量营养物质和能量，其中主要是碳水化合物和氮素化合物，这些营养物质是插穗生根和生长所必需的，同时也是插穗在生根之前维持其生命的重要能量来源，充足的营养物质有利于不定根的发生与伸长[2]。
1.1 可溶性糖
可溶性糖是植物生长主要的营养供给物[3]，可直接作为呼吸底物被利用，为大量不定根的形成提供养分，是插穗生根过程中的直接能量来源。研究表明，插穗在形成愈伤组织和发生不定根的过程中，呼吸速率和氧化作用不断加强，这些生理活动均需要消耗植物体内大量糖分[4]。插穗内的可溶性总糖积累于插穗基部，用于诱导根原基和不定根形成[5]。在裸花紫珠的整个生根进程中，对照的可溶性糖含量在不定根形成阶段明显低于IBA 1 500 mg/L处理的插穗，其可溶性糖含量的峰值出现在插穗生根高峰阶段，说明其含量的增加有利于插穗生根[6]。敖红等[7]认为，可溶性糖含量和插穗生根有一定的相关性，可溶性糖含量高有利于生根。
1.2 可溶性蛋白
可溶性蛋白作为蛋白质的一部分，在生命活动中发挥着能量提供、免疫保护、运输协调、控制生长分化、产生和传导神经活动等功能[8]，是生物体能吸收利用的成分，它与植物的形态发生有关，为细胞的生长提供了物质基础[5]。研究表明，在扦插生根过程中，可溶性蛋白作为营养物质被吸收利用，高含量的可溶性蛋白有助于扦插不定根的形成。在美国山核桃扦插生根过程中，蛋白质含量均呈下降趋势，说明不定根形成过程中，插穗中原有的可溶性蛋白会转变为根系生长发育所需要的物质[9]。尹万元[1]在光叶榉嫩枝扦插研究中发现，在扦插后第4天，可溶性蛋白含量迅速下降，说明插穗中积累的可溶性蛋白在根原基细胞生长和形成不定根时被大量分解利用。沈琪[8]在研究榉树扦插生根中发现，IBA处理后插穗中可溶性蛋白积累较快，显著高于对照组，说明外源生長素处理能促进可溶性蛋白的合成，进而加快插穗愈伤组织的形成及不定根的发生。
1.3 淀粉
淀粉是植物体内最重要的营养贮藏物质之一，其只有转化为可溶性糖类才能成为呼吸底物，直接为插穗提供生长及生根所需的能量[8]。不定根发育时，淀粉的逐渐减少常被认为用于糖的补充来源[8]。在裸花紫珠扦插生根过程中，扦插初期和不定根开始突破气孔不断伸长时，IBA 1 500 mg/L处理的淀粉含量显著下降，认为是大量能量的消耗导致淀粉分解和转化来补充其需求[6];棱枝山矶硬枝扦插初期，淀粉水解成可溶性糖，导致淀粉含量下降，可溶性糖含量上升[10]。
1.4 C/N
C/N也是影响植物扦插生根的一个重要指标，一般认为，C/N高则容易生根，反之则难生根。康建军等[11]在祁连山青海云杉扦插中发现，C/N越小，嫩枝和硬枝的扦插生根率也越低。敖红等[7]将插条中C/N作为判定植物扦插难易的标准，认为该值与扦插成活率呈正相关关系，佟兆庆[12]在卫矛嫩枝扦插研究中也得出了相似的结论。但沈琪[8]认为C/N的大小与榉树生根率的高低没有关系。关于C/N对扦插生根的影响还需要根据实际具体进行研究。
2 内源激素与扦插生根的关系
内源激素在扦插不定根的形成中发挥重要作用。插穗生根过程中内源激素含量的变化与插穗愈伤组织的出现、不定根的形成密切相关[13]。植物内源激素种类很多，目前在扦插生根过程中研究较多的主要有生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA），这些激素对不定根的产生和形成具有重要的调控作用。
2.1 IAA
IAA是最早发现也是对插条生根作用最大的一类植物激素[14]，是促进植物扦插产生不定根的主要内源激素。较高水平的IAA可诱导美国山核桃[9]、沙生柽柳[15]插穗内根原基形成不定根。
IAA在不定根发生的每一阶段都有重要的调节作用。在扦插前期，IAA有助于促进伤口的愈合和愈伤组织的快速产生。姚锐[16]在北美香柏扦插繁殖中发现高IAA含量有助于插穗基部切口的愈合，快速形成愈伤组织。
2.2 ABA
ABA是一种抑制生长的植物内源激素，具有阻碍细胞分裂、降低蒸腾作用、加速植物成熟与衰老的作用[8]。ABA可增强植物体的抗逆性，被称为胁迫激素。在植物扦插生根过程中，ABA对插穗生根有明显的抑制作用，ABA含量与插穗的生根能力呈负相关[17]。在卫矛嫩枝扦插中，ABA谷值与不定根形成峰值出现时间相吻合，ABA对不定根的形成有抑制作用[12]。青海云杉硬枝插穗中ABA含量显著高于嫩枝，生根率显著低于嫩枝[11]。同样，沙生柽柳插穗ABA水平在扦插后第55天保持较低水平，对插穗根原基的形成和插穗生根有利[15]。 2.3 GA
赤霉素是广泛存在于植物中的一类激素，较多地存在于生长旺盛的部分，如根尖、茎端嫩叶等。GA3是GA的同系物，其生理活性较强。GA3与插穗生根的关系较为复杂，研究表明赤霉素能够抑制插穗生根，使生根的时间推迟，同时使生根数减少[18]。刘云强[19]研究糠锻嫩枝插条过程发现，GA3含量与生根率呈负相关，对生根有抑制作用。然而庞晓慧[20]通过翅果油树扦插繁殖试验表明GA3含量与生根率并无相关性。由此可知，GA3对不定根的生根作用因物种而异，其对生根产生的影响还有待进一步探索。
2.4 CTK
细胞分裂素类是以促进细胞分裂为主的一类植物激素，其主要作用是促进细胞分裂、芽的分化、侧芽的发育、细胞的扩大、消除顶端优势及延缓叶片衰老等[13]。木本植物细胞分裂素的主要运输形式是玉米素核苷（ZR）[18]，具有促进细胞分裂与生长、调节芽生长的作用[1]。高ZR含量有助于插穗生根。在蓝莓组培苗的整個扦插生根过程中，处理的ZR含量高于对照，ZR含量对不定根的形成具有明显的促进作用[21]。研究表明，较高浓度的ZR有利于插穗不定根原基的诱导[6]，促进愈伤组织形成[13，22]和不定根的伸长生长[9]。较低浓度的ZR则有利于不定根的分化[6]。
2.5 IAA/ABA和IAA/ZR
植物扦插生根是多种植物激素相互作用的过程，因此在探讨激素含量变化时，研究其比值更能全面评价插穗内生根促进物及抑制物对不定根发育的效应[6]。
有部分学者研究表明IAA/ABA与扦插生根密切相关，高IAA/ABA水平有利于插穗不定根的发生。郭素绢等[23]研究发现单一的某种激素对白皮松插穗生根的影响不明显，而IAA/ABA对白皮松插穗生根有决定性的影响。在翅果油树的扦插中，IAA/ABA含量与生根率呈正相关关系，生根率随着IAA/ABA的增加而增加[20]。
同样，高水平的IAA/ZR也有利于不定根的发生。IAA/ZR上升有利于不定根的形成[24]，这与王东光[25]在闽楠的扦插研究中得出的结论一致。
3 氧化酶活性与扦插生根的关系
植物插穗生根是一个复杂的生理活动过程，除了营养物质的供应，还需要进行光合作用、呼吸作用等，体内相关氧化酶也参与了这些过程，并发挥重要作用[8]。其中过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性变化与不定根的形成密切相关。
3.1 IAAO
IAAO是一种氧化分解IAA的酶，能通过调节植物体内IAA的含量，进而影响植物扦插不定根的诱导过程，在植物扦插繁殖中普遍存在。IAAO活性变化与IAA含量变化高度吻合，呈此消彼长的关系[25]。研究表明，在不定根的形成与伸长阶段，则需要低活性的IAAO来减少IAA的消耗，增加插穗内部IAA的质量分数，高浓度的IAA能促进插穗不定根的形成与生长。光叶榉扦插生根时，IBA处理的插穗IAAO活性在愈伤组织形成期相对较低，IAA呈缓慢上升趋势，在不定根表达期急剧升高并维持在较高水平[1]。同样，在“美人”梅扦插生根过程中，插穗及叶片内的IAAO在诱导期活性较低，使IAA维持在较高水平，有利于不定根的发育;在根的表达时期活性较高，氧化过多的IAA，使内源IAA含量降低，促进根的伸长[26]。
3.2 POD
POD是普遍存在于植物体内含铁叶琳辅基的酶，它参与植物体内多种生理生化过程，与一些高等植物的发育进程有密切关系，在细胞分化发育中发挥重要作用[5]。POD活性与扦插生根的关系密切，其作用的某些产物可能是不定根发生和发展所必需的辅助因子，可以促进不定根的形成，较高水平的POD活性可能会促进插穗生根[6，13，25]。研究表明，在长柄扁桃嫩枝扦插中，插穗生根过程中POD活性升高有利于插穗不定根的诱导和形成[17]，同时，高活性的POD也能够清除插穗内部不利于生根的自由基等容易损伤插穗的物质[27]。低活性的POD有利于愈伤组织的诱导，保护IAA免受分解，较高的IAA含量能促进根的萌发和生长;而在愈伤组织形成和不定根诱导阶段活性升高，高POD活性有利于降解体内高质量分数的IAA，促进不定根的诱导与形成[8-9，27]。但张金浩[6]则认为高活性的POD不利于插穗不定根的诱导及形成，而可以促进不定根的伸长且其主要作用是促进不定根的伸长。POD活性对插穗产生不定根的影响较为复杂，可能因扦插材料的不同而产生不同的影响，具体的影响及相关机理需要进一步研究。
3.3 多酚氧化酶（PPO）
PPO 是一种含铜的酶，能够催化生长素的代谢和酚类物质的氧化。PPO是插穗生根有关的重要酶之一，可以催化插穗内酚类物质氧化与IAA合成“IAA-酚酸复合物”，是一种生根辅助因子，可以促进不定根的形成和生长。绿竹、大头典竹扦插初期，PPO活性逐渐增高，催化形成的“IAA-酚酸复合物”相应增多，有利于插条根原基的发育和不定根的诱导，促进不定根的形成;待生根后，PPO活性开始下降，低活性的PPO能够减少IAA的消耗，IAA含量得到积累，促进不定根伸长发育[28-29]。PPO活性变化与总酚含量变化呈负相关，PPO活性的升高有利于减轻酚类物质对生根诱导的抑制作用，参与合成了大量的生根辅助因子，从而促进不定根的形成[1]。
3.4 超氧化物歧化酶（SOD）
SOD作为植物抗氧化系统的一道防线，能有效清除超氧阴离子自由基，调节细胞膜脂过氧化水平，减轻对细胞膜的伤害，对插穗克服逆境生根起着重要作用，其活性反映了植物抗氧化与自身修复能力[1]。插穗内SOD活性可反映其抗逆性，高活性的SOD有利于提高插穗抗性，延缓插穗衰老，促进不定根的形成。在插穗不定根发生前，高活性的SOD对插穗生根有促进作用，且能加快插穗不定根发生的时间[4]。大头典竹插条内SOD活性维持在较高水平，有利于维持插条活力[29]。 4 其他物质与扦插生根的关系
4.1 总酚
酚类物质广泛分布于植物器官中，是植物主要次生代谢产物之一[30]。研究表明，酚类物质主要抑制插穗生根。在翅果油树的扦插生根中，CK的生根率最低，而其在生根过程中各阶段的酚含量均最高，生根过程中插条酚含量与生根率呈负相关关系，酚是生根过程中的抑制物[20]。兴安圆柏插穗中的生根抑制物质主要是酚类物质，多分布于韧皮部[31]。孙文全[32]认为，酚类物质是不定根形成的抑制因子，激素处理后，插穗在黄化过程中酚类物质含量降低，生根能力增强。
4.2 单宁
研究表明，单宁含量对生根不利。欧阳菁[33]研究发现晚松插条单宁含量与生根率呈极显著负相关，单宁含量降低有利于愈伤组织的形成。刘卫东等[34]通过对桉树体内内含物研究，发现酚类和单宁类物质是抑制桉树扦插生根成活的主要物质。
4.3 MDA
植物器官衰老或在逆境下受到伤害，往往发生膜脂过氧化作用，MDA是膜脂过氧化作用的最终分解产物，其含量可以反映植物遭受伤害的程度[8，13，35]。李斌[17]在长柄扁桃的嫩枝扦插研究中发现，MDA含量与插穗的抗氧化能力和抗衰老能力呈负相关，扦插前期，MDA含量升高，不定根形成期，MDA含量降低。MDA对植物细胞具有毒害作用，其含量过高时导致植物插穗生根不良甚至萎蔫枯死[36]。
5 小结
（1）可溶性糖、可溶性蛋白和淀粉作为营养物质为插穗生根提供营养基础。可溶性糖可直接作为呼吸底物被利用，为插穗生根提供营养;可溶性蛋白为细胞生长提供物质基础，在扦插生根过程中可作为营养物质被吸收利用;淀粉是通过转化为可溶性糖类成为呼吸底物，为插穗生长提供所需的能量。
（2）内源激素对扦插生根的影响比较复杂，通常受激素种类及其浓度的影响。一般认为，IAA可显著促进插穗生根，不同的生根阶段需要不同浓度的IAA来发挥作用;ABA是一种抑制生长的植物内源激素，对插穗生根具有明显的抑制作用;GA能够显著促进植物茎节的伸长，但在插穗生根中可产生抑制作用;ZR是木本植物细胞分裂素的主要运输形式，较高浓度的ZR有利于不定根原基的诱导，促进愈伤组织形成和不定根的伸长生长，较低浓度的ZR则有利于不定根的分化。高IAA/ABA、IAA/ZR水平有利于插穗不定根的发生。
（3）IAAO、POD、PPO、SOD等氧化酶活性与不定根的发生密切相关。IAAO通过分解IAA来调节植物体内IAA的量从而影响植物扦插不定根的诱导;POD活性与扦插生根关系密切，较高的POD活性促进插穗生根;PPO是插穗生根的重要酶之一，有利于催化插穗内酚类化合物合成IAA-酚酸复合物，促进不定根的产生;SOD有利于提高插穗抗性，对插穗生根有促进作用。
（4）酚类物质被认为是植物扦插生根的抑制物，单宁对扦插生根不利;MDA可作为反映植物受伤害程度的指标，其含量较高对生根有抑制作用。
47卷19期 侯江涛等 植物扦插繁殖生根机理研究综述
参考文献
[1] 尹万元.光叶榉扦插繁殖技术及生根过程中生理变化[D].泰安：山东农业大学，2016.
[2] 颜婷美.绣球丁香嫩枝扦插繁殖技术及生根机理研究[D].泰安：山东农业大学，2014.
[3] 魏黔春.侧柏古树扦插繁殖技术与生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2015.
[4] 言倜信.南酸枣扦插繁殖技术与生理机理研究[D].长沙：中南林业科技大学，2015.
[5] 张颖.秤锤树扦插繁殖技术及生根机理的研究[D].南京：南京林业大学，2009.
[6] 张金浩.裸花紫珠扦插繁殖技术及生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2014.
[7] 敖红，王昆，陈一菱，等.长白落叶松插穗内的营养物质及其对扦插生根的影响[J].植物研究，2002，22（3）：301-304.
[8] 沈琪.榉树扦插繁殖与生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2013.
[9] 曹凡.美国山核桃扦插繁殖技术及生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2015.
[10] 冯梅.棱枝山矾扦插繁殖技术和生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2011.
[11] 康建军，朱丽，张志胜，等.祁连山青海云杉扦插繁殖技术及其生根机理研究[J].防护林科技，2014（5）：8-12.
[12] 佟兆庆.卫矛嫩枝扦插繁殖技术和生根机理的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2017.
[13] 郭鑫.杂交鹅掌楸硬枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2011.
[14] 李先民.青钱柳扦插繁殖技术及其生根机理的研究[D].南京：南京林业大学，2014.
[15] 张锦春，刘有军，王方琳，等.沙生柽柳扦插生根过程插穗相关理化特征分析[J].西北植物学报，2018，38（3）：484-492.
[16] 姚锐.北美香柏扦插繁殖技术及其生根生理生化机理的研究[D].长沙：中南林业科技大学，2017.
[17] 李斌.长柄扁桃嫩枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2017.
[18] 曾晶珏.钩栗扦插繁殖技术及其生根机理研究[D].长沙：中南林业科技大学，2016.
[19] 刘云强.椴树扦插繁殖技术及生根机理的研究[D].保定：河北农业大学，2004.
[20] 庞晓慧.翅果油树扦插繁殖技术及生根机理研究[D].保定：河北农业大学，2007.
[21] 王雪娇.蓝莓组培苗扦插繁殖技术与生根机理的研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2016.
[22] 徐笑玥.中华金叶榆嫩枝扦插繁殖技术和生根机理的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2016.
[23] 郭素娟，凌宏勤，李凤兰.白皮松插穗生根的生理生化基础研究[J].北京林业大学学报，2004（2）：43-47.
[24] 蔡喜彦.细柄蕈树扦插繁殖及生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2013.
[25] 王东光.闽楠嫩枝扦插繁殖技术及生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2013.
[26] 董然然.抗寒梅花嫩枝扦插技術及其生根机理研究[D].北京：北京林业大学，2016.
[27] 郝木征.美国红枫‘红点’硬枝扦插生根机理及扦插繁殖技术[D].泰安：山东农业大学，2014.
[28] 凡莉莉，薛磊，荣俊冬，等.绿竹侧枝扦插生根机理研究[J].浙江林业科技，2018，38（1）：20-26.
[29] 凡莉莉，薛磊，赖金莉，等.大头典竹扦插过程中营养物质和氧化酶活性变化研究[J].竹子学报，2018，37（1）：54-59.
[30] 谷星.茶树组培和扦插快繁体系的建立及扦插不定根发生相关因素探究[D].杨凌：西北农林科技大学，2017.
[31] 郭英超.兴安圆柏扦插繁殖技术及插穗生根生理基础的研究[D].保定：河北农业大学，2007.
[32] 孙文全.黄化作用与插条生根[J].植物生理学通讯，1990（4）：77-80.
[33] 欧阳菁.晚松萌蘖机理及扦插技术研究[D].南昌：江西农业大学，2012.
[34] 刘卫东，周莹，孙汉洲.桉树扦插生根过程中抑制物的研究[J].经济林研究，1998（4）：16-19，73.
[35] 李海东.红叶石楠扦插繁殖技术与其生理生化研究[D].昆明：昆明理工大学，2017.
[36] 韦东山，张秋良，常金宝.美国薄荷嫩枝扦插繁殖及生根机理研究[J].南京林业大学学报（自然科学版），2018，42（5）：39-45.
关键词 扦插繁殖;生根机理;营养物质;内源激素;氧化酶活性
中图分类号 Q945文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）19-0001-03
扦插繁殖是将植物的根、茎、叶等离体器官插入基质中，利用植物细胞的全能性，在适当条件下发育成完整新植株的繁殖方法[1]。依据插穗不同扦插可分为茎插、根插和叶插。扦插繁殖可保持原品种的优良特性，产苗量大，成苗快，有效弥补部分植物种类播种繁殖困难的缺点，因此，在生产上应用相对较广泛。自20世纪40年代以来，随着植物生长调节剂的陆续出现，间歇喷雾装置和自动控温控湿及光控系统的不断完善，许多难以生根的树木扦插繁殖均有了重大突破，人们对扦插生根机理认识不断加深，无性林业发展进入产业化阶段[1]。
影响植物扦插生根的物质主要包括营养物质、内源激素、氧化酶活性和其他物质，笔者综合分析了这些物质在植物扦插中的作用机理。
1 营养物质与扦插生根的关系
插穗生根需要消耗大量营养物质和能量，其中主要是碳水化合物和氮素化合物，这些营养物质是插穗生根和生长所必需的，同时也是插穗在生根之前维持其生命的重要能量来源，充足的营养物质有利于不定根的发生与伸长[2]。
1.1 可溶性糖
可溶性糖是植物生长主要的营养供给物[3]，可直接作为呼吸底物被利用，为大量不定根的形成提供养分，是插穗生根过程中的直接能量来源。研究表明，插穗在形成愈伤组织和发生不定根的过程中，呼吸速率和氧化作用不断加强，这些生理活动均需要消耗植物体内大量糖分[4]。插穗内的可溶性总糖积累于插穗基部，用于诱导根原基和不定根形成[5]。在裸花紫珠的整个生根进程中，对照的可溶性糖含量在不定根形成阶段明显低于IBA 1 500 mg/L处理的插穗，其可溶性糖含量的峰值出现在插穗生根高峰阶段，说明其含量的增加有利于插穗生根[6]。敖红等[7]认为，可溶性糖含量和插穗生根有一定的相关性，可溶性糖含量高有利于生根。
1.2 可溶性蛋白
可溶性蛋白作为蛋白质的一部分，在生命活动中发挥着能量提供、免疫保护、运输协调、控制生长分化、产生和传导神经活动等功能[8]，是生物体能吸收利用的成分，它与植物的形态发生有关，为细胞的生长提供了物质基础[5]。研究表明，在扦插生根过程中，可溶性蛋白作为营养物质被吸收利用，高含量的可溶性蛋白有助于扦插不定根的形成。在美国山核桃扦插生根过程中，蛋白质含量均呈下降趋势，说明不定根形成过程中，插穗中原有的可溶性蛋白会转变为根系生长发育所需要的物质[9]。尹万元[1]在光叶榉嫩枝扦插研究中发现，在扦插后第4天，可溶性蛋白含量迅速下降，说明插穗中积累的可溶性蛋白在根原基细胞生长和形成不定根时被大量分解利用。沈琪[8]在研究榉树扦插生根中发现，IBA处理后插穗中可溶性蛋白积累较快，显著高于对照组，说明外源生長素处理能促进可溶性蛋白的合成，进而加快插穗愈伤组织的形成及不定根的发生。
1.3 淀粉
淀粉是植物体内最重要的营养贮藏物质之一，其只有转化为可溶性糖类才能成为呼吸底物，直接为插穗提供生长及生根所需的能量[8]。不定根发育时，淀粉的逐渐减少常被认为用于糖的补充来源[8]。在裸花紫珠扦插生根过程中，扦插初期和不定根开始突破气孔不断伸长时，IBA 1 500 mg/L处理的淀粉含量显著下降，认为是大量能量的消耗导致淀粉分解和转化来补充其需求[6];棱枝山矶硬枝扦插初期，淀粉水解成可溶性糖，导致淀粉含量下降，可溶性糖含量上升[10]。
1.4 C/N
C/N也是影响植物扦插生根的一个重要指标，一般认为，C/N高则容易生根，反之则难生根。康建军等[11]在祁连山青海云杉扦插中发现，C/N越小，嫩枝和硬枝的扦插生根率也越低。敖红等[7]将插条中C/N作为判定植物扦插难易的标准，认为该值与扦插成活率呈正相关关系，佟兆庆[12]在卫矛嫩枝扦插研究中也得出了相似的结论。但沈琪[8]认为C/N的大小与榉树生根率的高低没有关系。关于C/N对扦插生根的影响还需要根据实际具体进行研究。
2 内源激素与扦插生根的关系
内源激素在扦插不定根的形成中发挥重要作用。插穗生根过程中内源激素含量的变化与插穗愈伤组织的出现、不定根的形成密切相关[13]。植物内源激素种类很多，目前在扦插生根过程中研究较多的主要有生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA），这些激素对不定根的产生和形成具有重要的调控作用。
2.1 IAA
IAA是最早发现也是对插条生根作用最大的一类植物激素[14]，是促进植物扦插产生不定根的主要内源激素。较高水平的IAA可诱导美国山核桃[9]、沙生柽柳[15]插穗内根原基形成不定根。
IAA在不定根发生的每一阶段都有重要的调节作用。在扦插前期，IAA有助于促进伤口的愈合和愈伤组织的快速产生。姚锐[16]在北美香柏扦插繁殖中发现高IAA含量有助于插穗基部切口的愈合，快速形成愈伤组织。
2.2 ABA
ABA是一种抑制生长的植物内源激素，具有阻碍细胞分裂、降低蒸腾作用、加速植物成熟与衰老的作用[8]。ABA可增强植物体的抗逆性，被称为胁迫激素。在植物扦插生根过程中，ABA对插穗生根有明显的抑制作用，ABA含量与插穗的生根能力呈负相关[17]。在卫矛嫩枝扦插中，ABA谷值与不定根形成峰值出现时间相吻合，ABA对不定根的形成有抑制作用[12]。青海云杉硬枝插穗中ABA含量显著高于嫩枝，生根率显著低于嫩枝[11]。同样，沙生柽柳插穗ABA水平在扦插后第55天保持较低水平，对插穗根原基的形成和插穗生根有利[15]。 2.3 GA
赤霉素是广泛存在于植物中的一类激素，较多地存在于生长旺盛的部分，如根尖、茎端嫩叶等。GA3是GA的同系物，其生理活性较强。GA3与插穗生根的关系较为复杂，研究表明赤霉素能够抑制插穗生根，使生根的时间推迟，同时使生根数减少[18]。刘云强[19]研究糠锻嫩枝插条过程发现，GA3含量与生根率呈负相关，对生根有抑制作用。然而庞晓慧[20]通过翅果油树扦插繁殖试验表明GA3含量与生根率并无相关性。由此可知，GA3对不定根的生根作用因物种而异，其对生根产生的影响还有待进一步探索。
2.4 CTK
细胞分裂素类是以促进细胞分裂为主的一类植物激素，其主要作用是促进细胞分裂、芽的分化、侧芽的发育、细胞的扩大、消除顶端优势及延缓叶片衰老等[13]。木本植物细胞分裂素的主要运输形式是玉米素核苷（ZR）[18]，具有促进细胞分裂与生长、调节芽生长的作用[1]。高ZR含量有助于插穗生根。在蓝莓组培苗的整個扦插生根过程中，处理的ZR含量高于对照，ZR含量对不定根的形成具有明显的促进作用[21]。研究表明，较高浓度的ZR有利于插穗不定根原基的诱导[6]，促进愈伤组织形成[13，22]和不定根的伸长生长[9]。较低浓度的ZR则有利于不定根的分化[6]。
2.5 IAA/ABA和IAA/ZR
植物扦插生根是多种植物激素相互作用的过程，因此在探讨激素含量变化时，研究其比值更能全面评价插穗内生根促进物及抑制物对不定根发育的效应[6]。
有部分学者研究表明IAA/ABA与扦插生根密切相关，高IAA/ABA水平有利于插穗不定根的发生。郭素绢等[23]研究发现单一的某种激素对白皮松插穗生根的影响不明显，而IAA/ABA对白皮松插穗生根有决定性的影响。在翅果油树的扦插中，IAA/ABA含量与生根率呈正相关关系，生根率随着IAA/ABA的增加而增加[20]。
同样，高水平的IAA/ZR也有利于不定根的发生。IAA/ZR上升有利于不定根的形成[24]，这与王东光[25]在闽楠的扦插研究中得出的结论一致。
3 氧化酶活性与扦插生根的关系
植物插穗生根是一个复杂的生理活动过程，除了营养物质的供应，还需要进行光合作用、呼吸作用等，体内相关氧化酶也参与了这些过程，并发挥重要作用[8]。其中过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性变化与不定根的形成密切相关。
3.1 IAAO
IAAO是一种氧化分解IAA的酶，能通过调节植物体内IAA的含量，进而影响植物扦插不定根的诱导过程，在植物扦插繁殖中普遍存在。IAAO活性变化与IAA含量变化高度吻合，呈此消彼长的关系[25]。研究表明，在不定根的形成与伸长阶段，则需要低活性的IAAO来减少IAA的消耗，增加插穗内部IAA的质量分数，高浓度的IAA能促进插穗不定根的形成与生长。光叶榉扦插生根时，IBA处理的插穗IAAO活性在愈伤组织形成期相对较低，IAA呈缓慢上升趋势，在不定根表达期急剧升高并维持在较高水平[1]。同样，在“美人”梅扦插生根过程中，插穗及叶片内的IAAO在诱导期活性较低，使IAA维持在较高水平，有利于不定根的发育;在根的表达时期活性较高，氧化过多的IAA，使内源IAA含量降低，促进根的伸长[26]。
3.2 POD
POD是普遍存在于植物体内含铁叶琳辅基的酶，它参与植物体内多种生理生化过程，与一些高等植物的发育进程有密切关系，在细胞分化发育中发挥重要作用[5]。POD活性与扦插生根的关系密切，其作用的某些产物可能是不定根发生和发展所必需的辅助因子，可以促进不定根的形成，较高水平的POD活性可能会促进插穗生根[6，13，25]。研究表明，在长柄扁桃嫩枝扦插中，插穗生根过程中POD活性升高有利于插穗不定根的诱导和形成[17]，同时，高活性的POD也能够清除插穗内部不利于生根的自由基等容易损伤插穗的物质[27]。低活性的POD有利于愈伤组织的诱导，保护IAA免受分解，较高的IAA含量能促进根的萌发和生长;而在愈伤组织形成和不定根诱导阶段活性升高，高POD活性有利于降解体内高质量分数的IAA，促进不定根的诱导与形成[8-9，27]。但张金浩[6]则认为高活性的POD不利于插穗不定根的诱导及形成，而可以促进不定根的伸长且其主要作用是促进不定根的伸长。POD活性对插穗产生不定根的影响较为复杂，可能因扦插材料的不同而产生不同的影响，具体的影响及相关机理需要进一步研究。
3.3 多酚氧化酶（PPO）
PPO 是一种含铜的酶，能够催化生长素的代谢和酚类物质的氧化。PPO是插穗生根有关的重要酶之一，可以催化插穗内酚类物质氧化与IAA合成“IAA-酚酸复合物”，是一种生根辅助因子，可以促进不定根的形成和生长。绿竹、大头典竹扦插初期，PPO活性逐渐增高，催化形成的“IAA-酚酸复合物”相应增多，有利于插条根原基的发育和不定根的诱导，促进不定根的形成;待生根后，PPO活性开始下降，低活性的PPO能够减少IAA的消耗，IAA含量得到积累，促进不定根伸长发育[28-29]。PPO活性变化与总酚含量变化呈负相关，PPO活性的升高有利于减轻酚类物质对生根诱导的抑制作用，参与合成了大量的生根辅助因子，从而促进不定根的形成[1]。
3.4 超氧化物歧化酶（SOD）
SOD作为植物抗氧化系统的一道防线，能有效清除超氧阴离子自由基，调节细胞膜脂过氧化水平，减轻对细胞膜的伤害，对插穗克服逆境生根起着重要作用，其活性反映了植物抗氧化与自身修复能力[1]。插穗内SOD活性可反映其抗逆性，高活性的SOD有利于提高插穗抗性，延缓插穗衰老，促进不定根的形成。在插穗不定根发生前，高活性的SOD对插穗生根有促进作用，且能加快插穗不定根发生的时间[4]。大头典竹插条内SOD活性维持在较高水平，有利于维持插条活力[29]。 4 其他物质与扦插生根的关系
4.1 总酚
酚类物质广泛分布于植物器官中，是植物主要次生代谢产物之一[30]。研究表明，酚类物质主要抑制插穗生根。在翅果油树的扦插生根中，CK的生根率最低，而其在生根过程中各阶段的酚含量均最高，生根过程中插条酚含量与生根率呈负相关关系，酚是生根过程中的抑制物[20]。兴安圆柏插穗中的生根抑制物质主要是酚类物质，多分布于韧皮部[31]。孙文全[32]认为，酚类物质是不定根形成的抑制因子，激素处理后，插穗在黄化过程中酚类物质含量降低，生根能力增强。
4.2 单宁
研究表明，单宁含量对生根不利。欧阳菁[33]研究发现晚松插条单宁含量与生根率呈极显著负相关，单宁含量降低有利于愈伤组织的形成。刘卫东等[34]通过对桉树体内内含物研究，发现酚类和单宁类物质是抑制桉树扦插生根成活的主要物质。
4.3 MDA
植物器官衰老或在逆境下受到伤害，往往发生膜脂过氧化作用，MDA是膜脂过氧化作用的最终分解产物，其含量可以反映植物遭受伤害的程度[8，13，35]。李斌[17]在长柄扁桃的嫩枝扦插研究中发现，MDA含量与插穗的抗氧化能力和抗衰老能力呈负相关，扦插前期，MDA含量升高，不定根形成期，MDA含量降低。MDA对植物细胞具有毒害作用，其含量过高时导致植物插穗生根不良甚至萎蔫枯死[36]。
5 小结
（1）可溶性糖、可溶性蛋白和淀粉作为营养物质为插穗生根提供营养基础。可溶性糖可直接作为呼吸底物被利用，为插穗生根提供营养;可溶性蛋白为细胞生长提供物质基础，在扦插生根过程中可作为营养物质被吸收利用;淀粉是通过转化为可溶性糖类成为呼吸底物，为插穗生长提供所需的能量。
（2）内源激素对扦插生根的影响比较复杂，通常受激素种类及其浓度的影响。一般认为，IAA可显著促进插穗生根，不同的生根阶段需要不同浓度的IAA来发挥作用;ABA是一种抑制生长的植物内源激素，对插穗生根具有明显的抑制作用;GA能够显著促进植物茎节的伸长，但在插穗生根中可产生抑制作用;ZR是木本植物细胞分裂素的主要运输形式，较高浓度的ZR有利于不定根原基的诱导，促进愈伤组织形成和不定根的伸长生长，较低浓度的ZR则有利于不定根的分化。高IAA/ABA、IAA/ZR水平有利于插穗不定根的发生。
（3）IAAO、POD、PPO、SOD等氧化酶活性与不定根的发生密切相关。IAAO通过分解IAA来调节植物体内IAA的量从而影响植物扦插不定根的诱导;POD活性与扦插生根关系密切，较高的POD活性促进插穗生根;PPO是插穗生根的重要酶之一，有利于催化插穗内酚类化合物合成IAA-酚酸复合物，促进不定根的产生;SOD有利于提高插穗抗性，对插穗生根有促进作用。
（4）酚类物质被认为是植物扦插生根的抑制物，单宁对扦插生根不利;MDA可作为反映植物受伤害程度的指标，其含量较高对生根有抑制作用。
47卷19期 侯江涛等 植物扦插繁殖生根机理研究综述
参考文献
[1] 尹万元.光叶榉扦插繁殖技术及生根过程中生理变化[D].泰安：山东农业大学，2016.
[2] 颜婷美.绣球丁香嫩枝扦插繁殖技术及生根机理研究[D].泰安：山东农业大学，2014.
[3] 魏黔春.侧柏古树扦插繁殖技术与生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2015.
[4] 言倜信.南酸枣扦插繁殖技术与生理机理研究[D].长沙：中南林业科技大学，2015.
[5] 张颖.秤锤树扦插繁殖技术及生根机理的研究[D].南京：南京林业大学，2009.
[6] 张金浩.裸花紫珠扦插繁殖技术及生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2014.
[7] 敖红，王昆，陈一菱，等.长白落叶松插穗内的营养物质及其对扦插生根的影响[J].植物研究，2002，22（3）：301-304.
[8] 沈琪.榉树扦插繁殖与生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2013.
[9] 曹凡.美国山核桃扦插繁殖技术及生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2015.
[10] 冯梅.棱枝山矾扦插繁殖技术和生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2011.
[11] 康建军，朱丽，张志胜，等.祁连山青海云杉扦插繁殖技术及其生根机理研究[J].防护林科技，2014（5）：8-12.
[12] 佟兆庆.卫矛嫩枝扦插繁殖技术和生根机理的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2017.
[13] 郭鑫.杂交鹅掌楸硬枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2011.
[14] 李先民.青钱柳扦插繁殖技术及其生根机理的研究[D].南京：南京林业大学，2014.
[15] 张锦春，刘有军，王方琳，等.沙生柽柳扦插生根过程插穗相关理化特征分析[J].西北植物学报，2018，38（3）：484-492.
[16] 姚锐.北美香柏扦插繁殖技术及其生根生理生化机理的研究[D].长沙：中南林业科技大学，2017.
[17] 李斌.长柄扁桃嫩枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2017.
[18] 曾晶珏.钩栗扦插繁殖技术及其生根机理研究[D].长沙：中南林业科技大学，2016.
[19] 刘云强.椴树扦插繁殖技术及生根机理的研究[D].保定：河北农业大学，2004.
[20] 庞晓慧.翅果油树扦插繁殖技术及生根机理研究[D].保定：河北农业大学，2007.
[21] 王雪娇.蓝莓组培苗扦插繁殖技术与生根机理的研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2016.
[22] 徐笑玥.中华金叶榆嫩枝扦插繁殖技术和生根机理的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2016.
[23] 郭素娟，凌宏勤，李凤兰.白皮松插穗生根的生理生化基础研究[J].北京林业大学学报，2004（2）：43-47.
[24] 蔡喜彦.细柄蕈树扦插繁殖及生根机理研究[D].南京：南京林业大学，2013.
[25] 王东光.闽楠嫩枝扦插繁殖技术及生根机理研究[D].北京：中国林业科学研究院，2013.
[26] 董然然.抗寒梅花嫩枝扦插技術及其生根机理研究[D].北京：北京林业大学，2016.
[27] 郝木征.美国红枫‘红点’硬枝扦插生根机理及扦插繁殖技术[D].泰安：山东农业大学，2014.
[28] 凡莉莉，薛磊，荣俊冬，等.绿竹侧枝扦插生根机理研究[J].浙江林业科技，2018，38（1）：20-26.
[29] 凡莉莉，薛磊，赖金莉，等.大头典竹扦插过程中营养物质和氧化酶活性变化研究[J].竹子学报，2018，37（1）：54-59.
[30] 谷星.茶树组培和扦插快繁体系的建立及扦插不定根发生相关因素探究[D].杨凌：西北农林科技大学，2017.
[31] 郭英超.兴安圆柏扦插繁殖技术及插穗生根生理基础的研究[D].保定：河北农业大学，2007.
[32] 孙文全.黄化作用与插条生根[J].植物生理学通讯，1990（4）：77-80.
[33] 欧阳菁.晚松萌蘖机理及扦插技术研究[D].南昌：江西农业大学，2012.
[34] 刘卫东，周莹，孙汉洲.桉树扦插生根过程中抑制物的研究[J].经济林研究，1998（4）：16-19，73.
[35] 李海东.红叶石楠扦插繁殖技术与其生理生化研究[D].昆明：昆明理工大学，2017.
[36] 韦东山，张秋良，常金宝.美国薄荷嫩枝扦插繁殖及生根机理研究[J].南京林业大学学报（自然科学版），2018，42（5）：39-45.