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摘要
[目的] 探討淡水和盐水对红罗非鱼和尼罗罗非鱼杂交子代的生长和发育的影响。[方法] 在淡水和9‰盐度条件下通过红罗非鱼和尼罗罗非鱼的正反交试验，测定F1代成活率、日均增重量、特定生长率、体色比和雌雄比，并探讨淡水和9‰盐水对正反不同杂交组子代生长性状的影响。[结果] 正反交淡水组F1代日均增重量、特定生长率均低于9‰盐水组，9‰盐水更能促进罗非鱼的生长。正交淡水组子代花斑色个体占82%，全红色与全黑色比例接近1∶1； 9‰盐水组F1代以全红色和花斑色为主，分别占39%和48%，全黑色占13%；反交组无黑色子代出现，淡水组全红色个体占58%，花斑色占42%，而9‰盐度组以全红色个体为主，为84%。9‰盐水在一定程度上促进子代红色和花斑色个体的出现。正反交淡水组雌雄比例接近1∶2，9‰盐水组后代雌雄比例接近2∶3。9‰盐水促进子代雌性个体的出现。[结论] 9‰盐水对罗非鱼种内正反杂交后代性别决定有一定影响。
关键词 盐度；正反杂交；红罗非鱼；尼罗罗非鱼；生长指标
中图分类号 S965.125 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）08-02330-02
Reciprocal Test of Red Tilapia and Nile Tilapia in Freshwater and Brine with the Salinity of 9‰
LU Chengwei， YUAN Chonggui et al （School of Biological Science and Engineering，Fuzhou University，Fuzhou， Fujian 350108）
Abstract [Objective] The research aimed to discuss the effects of freshwater and brine on the growth and development of the hybrid offspring of red tilapia and Nile tilapia. [Method] Reciprocal test of red tilapia and Nile tilapia was made under the conditions of freshwater and brine with the salinity of 9 ‰ was made to determine the survival rate， average daily weight gain， specific growth rate， body color ratio and sex ratio of F1 offsprings. And the effects of freshwater and brine with the salinity of 9 ‰ on the growth characters of reciprocal offsprings were discussed. [Result] The average daily weight gain and specific growth rate of F1 offsprings in freshwater reciprocal group were lower than that in 9‰ brine group. 9‰ brine could promote the growth of tilapia. In freshwater directcross group， the piebald individuals of offsprings accounted for 82%， the ratio of whole red individuals and allblack individuals was close to 1∶1. The fullred individuals and piebald individuals of offsprings were dominant， accounting for 39 % and 48 % respectively. And the full black individuals accounted for 13%. In backcross group， black offsprings were not found. The fullred individuals accounted for 58 % and piebald individuals accounted for 42% in freshwater group. In 9‰ brine group， fullred individuals were dominant， accounting for 84%. 9‰ brine promoted the appearance of red individuals and piebald individuals of offspring to some extent. The male female ratio in freshwater reciprocal group was close to 1∶2， and that in 9 ‰ brine group was close to 2∶3. 9 ‰ brine promoted the appearance of female offsprings. [Conclusion] 9‰ brine had some influences on sex determination of reciprocal offsprings of tilapia.
Key words Salinity； Reciprocal hybrids； Red tilapia； Nile tilapia； Growth indices 台湾红罗非鱼由红色莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）突变型与尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）野生型种间杂交分离而得到的，耐盐性较强，繁殖率高，体色鲜艳，但其生长速度低于尼罗罗非鱼[1]。尼罗罗非鱼是目前罗非鱼养殖中最普遍的一种，其生长快，但耐盐性较差[2-3]。李学军等[4]研究表明红罗非鱼在7.4‰～28.7‰盐度条件下生长最快，存活率高，尼罗罗非鱼在盐度为0的条件下生长最快。红罗非鱼和尼罗罗非鱼杂交会引起子代在性别和身体颜色方面的变化，笔者在淡水和9‰条件下探讨杂交子代生长、体色和性比等方面的变化。以期通过杂交试验培育出一种综合尼罗罗非鱼低盐度条件下生长快、肥满度高和红罗非鱼耐盐性高、繁殖力强的罗非鱼新品种， 为生产实践提供指导。
1 材料与方法
1.1 试验用鱼
红罗非鱼购自福建漳州罗非鱼种苗场，尼罗罗非鱼种由福建省淡水所提供。试验亲鱼选取体质健壮、规格一致、摄食正常的红罗非鱼种鱼28尾（20♀、8♂），平均体重为（0.46±0.03）kg，平均体长为（30.5±2.09）cm，尼罗罗非鱼28尾（20♀、8♂），平均体重为（0.26±0.02）kg，平均体长（20.4±0.67）cm。试验前，采用盐度驯化试验将20尾雌性红罗非鱼和20尾雌尼罗罗非鱼置于1个淡水池中，将8尾雄性红罗非鱼和8尾雄性尼罗罗非鱼置于另1个淡水池中；分别暂养1 d后再将2池中一半亲鱼分别转入盐度为3‰的池中暂养2 d后，观察一切正常；将盐度调节至6‰，暂养2 d后再将盐度调节至9‰，暂养3 d后各池罗非鱼均生长正常。按表1设置淡、盐水同时开始试验，在以上盐度适应期间均不投喂饵料。
1.2 试验地点及设施
试验于2013年4月进行，塑料活动鱼池面积为2.3 m2（直径2 m，高0.73 m），玻璃缸大小40 cm×40 cm×30 cm，试验用盐水为实验室自购盐度为25‰的海水，根据需要进行稀释，淡水为实验室充分曝气的自来水。
1.3 试验方法
1.3.1
杂交试验。设置正交、反交2个杂交类别，每个类别设置淡水和9‰组，分别设置1个平行试验组。杂交密度7尾/池，5♀、2♂，共设置8个池，试验设置具体见表1。各池温度统一由中央空气源加热系统加热，保持温度（29±0.5）℃；曝气盘不间断充氧，控制溶氧量在（5±0.5）mg/L，12 h自然光周期，pH 7.5～8.3。使用自制的罗非鱼颗粒料进行投喂（粒径5～6 mm）。每日投喂2次，日投喂量以1%为宜，以5～10 min内摄食完毕为准。
1.3.2
子代生长试验。试验进行12 d各池陆续开始产仔鱼。将母鱼捞走，每池1 000尾仔鱼放到8个对应预先充分曝气玻璃缸中，池中其余仔鱼进行统一处理。正反交试验均设置1个平行试验组，每个试验组设置为淡水和9‰ 2个梯度。其他试验条件均保持与杂交池一致。待长至3～5 cm时，将各缸幼鱼分别转移至对应活动鱼池中开始大批量养殖。
仔鱼期以投喂活饵料（枝角、桡足类）和罗非鱼白籽料为主；3～10 cm期间投喂粒径为2～3 mm的自制罗非鱼颗粒料，体长至10 cm以上开始投喂5～6 mm颗粒料。日投喂量以1%～1.5%为宜，每日投喂3次，每天收集粪便和残余饵料1次，早、中、晚测量温度和盐度3次。每3 d补充水量至水位线，盐度变化控制在±0.5‰。
1.3.3
体色和性别鉴定。从8个组别试验池中分别抽取100条进行以下鉴定：①体色鉴定：体色鉴定以黑斑所占比例進行划分：全红色为黑斑块少于等于5%；花斑色为黑斑面积大于5%小于95%；全黑色为黑斑大于等于95%。②性别鉴定：体长在10 cm以上可以通过生殖孔外观结构鉴别：雌鱼腹部有3个邻近的开孔，即肛门、生殖孔和泌尿孔，呈微红色。雄鱼腹部有2个邻近的开孔，即肛门和泄殖孔，泄殖孔位于1个圆柱形突起上，顶端仅为1个圆点。
1.4 数据处理
从各组分别抽取100尾，按照以下公式计算以下指标：
2 结果与分析
2.1 淡水和9‰条件下正反交F1代生长速度的比较
由表2可知，正反交9‰组生长速度明显高于淡水组。正交9‰组平均末重和日均增重分别是淡水组的1.43倍和1.46倍；反交前者平均末重和日均增重是后者的1.53倍和1.55倍；在相同条件下，正交和反交生长速度差异不显著；从特定生长率来看，9‰组也高于淡水组。
2.2 正反交子代成活率（r）、雌雄比例和体色比
从表3可以看出，正反交淡水组和9‰组F1代成活率无明显差异，反交组淡盐水子代成活率差异大于正交。正交组淡水对照体色比例接近1∶8∶1，花斑色个体占优。9‰条件体色比例近似3∶4∶1，淡水对照全红个体数远少于9‰组，而前者花斑数大于后者，全黑数淡水对照组略少于9‰组。反交各条件均无黑色后代出现。淡水全红个体与花斑个体的比例接近4∶3，9‰组则以全红色个体为主，全红色数量是花斑色数量的5倍。经鉴定淡水与9‰盐度组正交与反交组之间子代雌雄比不同。正交淡水组雌雄比0.49，9‰组雌雄比为0.64；反交淡水组和9‰组雌雄比分别为0.54和0.69，9‰条件下雌雄比高于淡水组，表现为雌性个体增多，雄性个体减少。
3 讨论
3.1 盐度对罗非鱼繁殖和存活率的影响
9‰条件对子代繁殖和成活率与淡水条件无明显差异。通过试验发现淡水对照和9‰条件下后代繁殖均正常，且成活率二者差异在3%之间，9‰盐度条件对子代成活率和繁殖的影响较淡水条件无明显差异。正交9‰组日均增重量是淡水组的1.41倍，反交组中则是1.59倍。林建喜等[5]认为10‰为奥尼罗非鱼生长的最适盐度。何学军和李思发等[6]研究表明盐度在6.9‰以下时尼罗罗非鱼生长最快；盐度为7.4‰～28.7‰时，以色列红罗非鱼生长最快，这与该试验结果一致。正反交9‰组中红色个体多于淡水组，可能红色个体在生理方面更加接近红罗非鱼，因此这部本红色个体在盐度条件下提升了整体的生长速度。因此，罗非鱼养殖过程中，保持9‰左右最适盐度有利于生产。
9‰盐度条件下反交子代红色个体数量远大于正交子代，9‰盐度促进了杂交子代红色个体的出现。正交淡水对照以花斑为主，占82%，但是当盐度为9‰时花斑数减少到48%，红色增高到39%。 同样，反交淡水对照红色后代个体58%，9‰盐度条件下增高到了84%。由此可见，9‰盐度可能会促进红罗非鱼和尼罗罗非鱼杂交后代红色个体的出现，而盐度条件下红色个体生长快，繁殖率低，可以在此盐度下得到理想的红色杂交个体。
有人研究表明外部环境因素（如盐度）亦可能影响鱼类性别[7-9]。9‰盐度条件相对淡水对照子代雌性罗非鱼比例有所升高，雄性比例下降，说明9‰盐度对罗非鱼杂交后代性别决定有影响。在淡水和9‰盐度条件下，正交和反交子代性别差异不大。该试验是在淡水和9%盐度下开展红罗非鱼
[目的] 探討淡水和盐水对红罗非鱼和尼罗罗非鱼杂交子代的生长和发育的影响。[方法] 在淡水和9‰盐度条件下通过红罗非鱼和尼罗罗非鱼的正反交试验，测定F1代成活率、日均增重量、特定生长率、体色比和雌雄比，并探讨淡水和9‰盐水对正反不同杂交组子代生长性状的影响。[结果] 正反交淡水组F1代日均增重量、特定生长率均低于9‰盐水组，9‰盐水更能促进罗非鱼的生长。正交淡水组子代花斑色个体占82%，全红色与全黑色比例接近1∶1； 9‰盐水组F1代以全红色和花斑色为主，分别占39%和48%，全黑色占13%；反交组无黑色子代出现，淡水组全红色个体占58%，花斑色占42%，而9‰盐度组以全红色个体为主，为84%。9‰盐水在一定程度上促进子代红色和花斑色个体的出现。正反交淡水组雌雄比例接近1∶2，9‰盐水组后代雌雄比例接近2∶3。9‰盐水促进子代雌性个体的出现。[结论] 9‰盐水对罗非鱼种内正反杂交后代性别决定有一定影响。
关键词 盐度；正反杂交；红罗非鱼；尼罗罗非鱼；生长指标
中图分类号 S965.125 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）08-02330-02
Reciprocal Test of Red Tilapia and Nile Tilapia in Freshwater and Brine with the Salinity of 9‰
LU Chengwei， YUAN Chonggui et al （School of Biological Science and Engineering，Fuzhou University，Fuzhou， Fujian 350108）
Abstract [Objective] The research aimed to discuss the effects of freshwater and brine on the growth and development of the hybrid offspring of red tilapia and Nile tilapia. [Method] Reciprocal test of red tilapia and Nile tilapia was made under the conditions of freshwater and brine with the salinity of 9 ‰ was made to determine the survival rate， average daily weight gain， specific growth rate， body color ratio and sex ratio of F1 offsprings. And the effects of freshwater and brine with the salinity of 9 ‰ on the growth characters of reciprocal offsprings were discussed. [Result] The average daily weight gain and specific growth rate of F1 offsprings in freshwater reciprocal group were lower than that in 9‰ brine group. 9‰ brine could promote the growth of tilapia. In freshwater directcross group， the piebald individuals of offsprings accounted for 82%， the ratio of whole red individuals and allblack individuals was close to 1∶1. The fullred individuals and piebald individuals of offsprings were dominant， accounting for 39 % and 48 % respectively. And the full black individuals accounted for 13%. In backcross group， black offsprings were not found. The fullred individuals accounted for 58 % and piebald individuals accounted for 42% in freshwater group. In 9‰ brine group， fullred individuals were dominant， accounting for 84%. 9‰ brine promoted the appearance of red individuals and piebald individuals of offspring to some extent. The male female ratio in freshwater reciprocal group was close to 1∶2， and that in 9 ‰ brine group was close to 2∶3. 9 ‰ brine promoted the appearance of female offsprings. [Conclusion] 9‰ brine had some influences on sex determination of reciprocal offsprings of tilapia.
Key words Salinity； Reciprocal hybrids； Red tilapia； Nile tilapia； Growth indices 台湾红罗非鱼由红色莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）突变型与尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）野生型种间杂交分离而得到的，耐盐性较强，繁殖率高，体色鲜艳，但其生长速度低于尼罗罗非鱼[1]。尼罗罗非鱼是目前罗非鱼养殖中最普遍的一种，其生长快，但耐盐性较差[2-3]。李学军等[4]研究表明红罗非鱼在7.4‰～28.7‰盐度条件下生长最快，存活率高，尼罗罗非鱼在盐度为0的条件下生长最快。红罗非鱼和尼罗罗非鱼杂交会引起子代在性别和身体颜色方面的变化，笔者在淡水和9‰条件下探讨杂交子代生长、体色和性比等方面的变化。以期通过杂交试验培育出一种综合尼罗罗非鱼低盐度条件下生长快、肥满度高和红罗非鱼耐盐性高、繁殖力强的罗非鱼新品种， 为生产实践提供指导。
1 材料与方法
1.1 试验用鱼
红罗非鱼购自福建漳州罗非鱼种苗场，尼罗罗非鱼种由福建省淡水所提供。试验亲鱼选取体质健壮、规格一致、摄食正常的红罗非鱼种鱼28尾（20♀、8♂），平均体重为（0.46±0.03）kg，平均体长为（30.5±2.09）cm，尼罗罗非鱼28尾（20♀、8♂），平均体重为（0.26±0.02）kg，平均体长（20.4±0.67）cm。试验前，采用盐度驯化试验将20尾雌性红罗非鱼和20尾雌尼罗罗非鱼置于1个淡水池中，将8尾雄性红罗非鱼和8尾雄性尼罗罗非鱼置于另1个淡水池中；分别暂养1 d后再将2池中一半亲鱼分别转入盐度为3‰的池中暂养2 d后，观察一切正常；将盐度调节至6‰，暂养2 d后再将盐度调节至9‰，暂养3 d后各池罗非鱼均生长正常。按表1设置淡、盐水同时开始试验，在以上盐度适应期间均不投喂饵料。
1.2 试验地点及设施
试验于2013年4月进行，塑料活动鱼池面积为2.3 m2（直径2 m，高0.73 m），玻璃缸大小40 cm×40 cm×30 cm，试验用盐水为实验室自购盐度为25‰的海水，根据需要进行稀释，淡水为实验室充分曝气的自来水。
1.3 试验方法
1.3.1
杂交试验。设置正交、反交2个杂交类别，每个类别设置淡水和9‰组，分别设置1个平行试验组。杂交密度7尾/池，5♀、2♂，共设置8个池，试验设置具体见表1。各池温度统一由中央空气源加热系统加热，保持温度（29±0.5）℃；曝气盘不间断充氧，控制溶氧量在（5±0.5）mg/L，12 h自然光周期，pH 7.5～8.3。使用自制的罗非鱼颗粒料进行投喂（粒径5～6 mm）。每日投喂2次，日投喂量以1%为宜，以5～10 min内摄食完毕为准。
1.3.2
子代生长试验。试验进行12 d各池陆续开始产仔鱼。将母鱼捞走，每池1 000尾仔鱼放到8个对应预先充分曝气玻璃缸中，池中其余仔鱼进行统一处理。正反交试验均设置1个平行试验组，每个试验组设置为淡水和9‰ 2个梯度。其他试验条件均保持与杂交池一致。待长至3～5 cm时，将各缸幼鱼分别转移至对应活动鱼池中开始大批量养殖。
仔鱼期以投喂活饵料（枝角、桡足类）和罗非鱼白籽料为主；3～10 cm期间投喂粒径为2～3 mm的自制罗非鱼颗粒料，体长至10 cm以上开始投喂5～6 mm颗粒料。日投喂量以1%～1.5%为宜，每日投喂3次，每天收集粪便和残余饵料1次，早、中、晚测量温度和盐度3次。每3 d补充水量至水位线，盐度变化控制在±0.5‰。
1.3.3
体色和性别鉴定。从8个组别试验池中分别抽取100条进行以下鉴定：①体色鉴定：体色鉴定以黑斑所占比例進行划分：全红色为黑斑块少于等于5%；花斑色为黑斑面积大于5%小于95%；全黑色为黑斑大于等于95%。②性别鉴定：体长在10 cm以上可以通过生殖孔外观结构鉴别：雌鱼腹部有3个邻近的开孔，即肛门、生殖孔和泌尿孔，呈微红色。雄鱼腹部有2个邻近的开孔，即肛门和泄殖孔，泄殖孔位于1个圆柱形突起上，顶端仅为1个圆点。
1.4 数据处理
从各组分别抽取100尾，按照以下公式计算以下指标：
2 结果与分析
2.1 淡水和9‰条件下正反交F1代生长速度的比较
由表2可知，正反交9‰组生长速度明显高于淡水组。正交9‰组平均末重和日均增重分别是淡水组的1.43倍和1.46倍；反交前者平均末重和日均增重是后者的1.53倍和1.55倍；在相同条件下，正交和反交生长速度差异不显著；从特定生长率来看，9‰组也高于淡水组。
2.2 正反交子代成活率（r）、雌雄比例和体色比
从表3可以看出，正反交淡水组和9‰组F1代成活率无明显差异，反交组淡盐水子代成活率差异大于正交。正交组淡水对照体色比例接近1∶8∶1，花斑色个体占优。9‰条件体色比例近似3∶4∶1，淡水对照全红个体数远少于9‰组，而前者花斑数大于后者，全黑数淡水对照组略少于9‰组。反交各条件均无黑色后代出现。淡水全红个体与花斑个体的比例接近4∶3，9‰组则以全红色个体为主，全红色数量是花斑色数量的5倍。经鉴定淡水与9‰盐度组正交与反交组之间子代雌雄比不同。正交淡水组雌雄比0.49，9‰组雌雄比为0.64；反交淡水组和9‰组雌雄比分别为0.54和0.69，9‰条件下雌雄比高于淡水组，表现为雌性个体增多，雄性个体减少。
3 讨论
3.1 盐度对罗非鱼繁殖和存活率的影响
9‰条件对子代繁殖和成活率与淡水条件无明显差异。通过试验发现淡水对照和9‰条件下后代繁殖均正常，且成活率二者差异在3%之间，9‰盐度条件对子代成活率和繁殖的影响较淡水条件无明显差异。正交9‰组日均增重量是淡水组的1.41倍，反交组中则是1.59倍。林建喜等[5]认为10‰为奥尼罗非鱼生长的最适盐度。何学军和李思发等[6]研究表明盐度在6.9‰以下时尼罗罗非鱼生长最快；盐度为7.4‰～28.7‰时，以色列红罗非鱼生长最快，这与该试验结果一致。正反交9‰组中红色个体多于淡水组，可能红色个体在生理方面更加接近红罗非鱼，因此这部本红色个体在盐度条件下提升了整体的生长速度。因此，罗非鱼养殖过程中，保持9‰左右最适盐度有利于生产。
9‰盐度条件下反交子代红色个体数量远大于正交子代，9‰盐度促进了杂交子代红色个体的出现。正交淡水对照以花斑为主，占82%，但是当盐度为9‰时花斑数减少到48%，红色增高到39%。 同样，反交淡水对照红色后代个体58%，9‰盐度条件下增高到了84%。由此可见，9‰盐度可能会促进红罗非鱼和尼罗罗非鱼杂交后代红色个体的出现，而盐度条件下红色个体生长快，繁殖率低，可以在此盐度下得到理想的红色杂交个体。
有人研究表明外部环境因素（如盐度）亦可能影响鱼类性别[7-9]。9‰盐度条件相对淡水对照子代雌性罗非鱼比例有所升高，雄性比例下降，说明9‰盐度对罗非鱼杂交后代性别决定有影响。在淡水和9‰盐度条件下，正交和反交子代性别差异不大。该试验是在淡水和9%盐度下开展红罗非鱼