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摘 要 对4个种15个种源班克木幼苗的苗高和地径生长、叶根形态及其生物量进行比较分析，探讨这些指标与种实性状、原产地环境因子的相关性。结果表明：不同种班克木间幼苗生长存在显著差异，而种源间差异较小。香花班克木的地径、根冠比、叶面积、根表面积、根体积均最大，高径比最小；强力班克木苗高和根长最大。班克木生长指标与种实性状和环境因子的相关分析表明，地径、地下部分干重、根冠比、叶面积和根体积与所有种实形态指标呈极显著或显著正相关；纬度与苗高极显著负相关，说明自高纬度向低纬度，苗高呈递增趋势；经度与苗高、地径呈极显著和显著正相关，说明自西向东，苗高和地径均呈递增趋势。年降雨量与地径、地下部分干重和根冠比呈显著正相关。
关键词 班克木属；种源；苗期生长；生物量
中图分类号 S722.33 文献标识码 A
Seedling Growth Characteristics Within and
Among Species of Banksia
DU Pengzhen， LIAO Shaobo*， SUN Bing， CHEN Yong， ZHANG Jing
Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou， Guangdong 510520， China
Abstract The height and ground diameter growth，shoot and root morphology，and biomass of seedlings were investigated for 4 species and their 15 provenances of Banksia L.f. introduced from Australia，and correlations were discussed between these traits and seed characteristics and environmental factors of the provenances. Results showed that there were highly significant differences of seedling growth among species，while few differences existed among provenances for each Banksia species. Among all four species，the ground diameter，root-shoot ratio，leaf area and root volume of Banksia aemula were the highest，and its height-diameter ratio was the lowest，while the height and root length of Banksia robur were the highest. The correlation analysis showed that ground diameter，root dry weight，root shoot ratio，leaf area，root volume were positively significantly correlated with all seed traits，and seedling height was in negatively significant correlation with latitude，seedling height，ground diameter in positively significant correlation with longitude. It indicated that seedling height became higher as provenances varied from high latitude to low latitude，and seedling height and ground diameter got larger as from west to east. Positive correlations were seen between annual rain precipitation of the provenance and ground diameter，root dry weight and root shoot ratio.
Key words Banksia L.f.； Provenance； Seedling growth； Biomass
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.006
班克木属（Banksia L.f.）是山龙眼科（Proteaceae）中的一个大属，包含80余种[1]。该属多为乔木、灌木，是澳大利亚自然植被中的重要组成部分[2-3]，在西澳的西南部尤为常见[4]。除此之外，南非、美洲墨西哥以南、热带非洲、马达加斯加、印度、东南亚和南亚、马来群岛和新西兰等地均有班克木的引种记录。班克木叶形清秀，树形秀美，姿态扶疏，尤其是其色彩丰富的大花序，观赏价值极高，是良好的庭院观赏树种，亦可作为绿篱及小型行道树，是绝大部分温暖地区的优良园林植物[2]。本属植物多数可作为木本切花，与其他鲜切花相比具有花色艳丽、花形独特、瓶插花期较长等优点[5]，开发该属木本鲜切花可丰富我国花卉市场的品种多样性，增强我国花卉产品出口创汇能力。
国外对班克木的研究较早，主要集中于生理、生长和育苗等方面，研究重点为成熟林分中班克木的生长状况和根系特性、土壤和水分对其生长的影响、天然班克木林结构和自然演替过程[6]等方面。班克木属切花在国外已形成稳定的规模化生产[7]，但在国内专门从事班克木属木本切花生产的企业极少，大部分尚处于引进试验阶段。国内对班克木的研究多集中在组培体系的建立等方面[7]，近年则加强了班克木的引种驯化研究，但有关遗传变异的系统研究甚少。苗期生长变异研究是了解树种地理或生态变异规律的基本途径，也是发掘优良遗传资源的基本方法，有助于了解不同种及种源在某一地区的适应能力[8]。目前，国内许多学者对喜树（Camptotheca acuminata）[9]，厚朴（Magnolia officinalis）[10]，福建柏（Fokienia hodginsii）[11]等树种苗期生长及生物量变异进行了研究。因此，本研究旨在揭示其幼苗生长变异规律，筛选适合南亚热带地区发展的班克木种或种源，为进一步开展班克木基因资源的收集、保存和育种策略的制定提供科学依据。 1 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 研究方法
自移植后第九个月取样，每小区随机抽取10株，用钢尺和游标卡尺分别测其苗高和地径；随机抽取4株测定其叶根形态和生物量。用去离子水将苗木冲洗干净，于根茎处将其分为地上和地下两部分。采用Yamin-1241叶面积仪扫描每株所有叶片，计算出叶面积、叶长和叶宽。在专用扫描仪上扫描根系，用WinRHIZO软件处理图像，计算出根表面积、根体积、根直径和根长。之后将所有样品放入干燥箱内105 ℃杀青20 min，再75 ℃烘干至恒重，用万分之一天平分别称量其干重。
1.3 数据处理
运用SPSS15.0软件进行方差分析、相关分析和Duncan多重比较。
2 结果与分析
2.1 幼苗地径、苗高生长差异
班克木不同种及种源幼苗地径、苗高生长差异见表1。由表1可以看出，班克木种间幼苗高、地径和高径比均差异显著（p<0.05）。苗高以强力班克木为最大，显著高于香花班克木和长圆叶班克木，而与狭叶班克木差异不显著；香花班克木地径最大，高径比最小，与其他3个种均差异显著，且分别是狭叶班克木的约3倍和41.72%。
种源间比较，长圆叶班克木、狭叶班克木和强力班克木种源间的所有指标均差异不显著，仅香花班克木各种源间苗高、地径和高径比差异显著。香花班克木38504苗高最大，38162苗高最小，均与其他2个种源差异显著；37858和38504的地径最大，与38162差异显著；38504和38505的高径比最大，与37858和38162差异显著。
2.2 幼苗生物量差异
班克木不同种及种源幼苗生物量差异见表2。由表2可以看出，班克木种间幼苗地下部分干重和根冠比差异显著（p<0.05）。香花班克木的地下部分干重和根冠比最大，其次是强力班克木，两者均与长圆叶班克木和狭叶班克木差异显著。所有种间地上部分干重和总干重均无显著差异。
种源间比较，香花班克木、长圆叶班克木和强力班克木生物量均差异不显著，仅狭叶班克木各种源间地上部分干重和总干重差异显著。狭叶班克木中，38503和38502间的地上部分干重和总干重无显著差异，均显著高于37067和36593，最大。
2.3 幼苗叶、根形态差异分析
班克木不同种及种源幼苗叶、根形态特征见表3。由表3可以看出，班克木属种间叶、根形态特征差异显著（p<0.05）。香花班克木叶面积最大，显著高于其他3个种，而长圆叶班克木和狭叶班克木之间差异不显著。狭叶班克木叶长宽比最大，显著高于香花班克木和长圆叶班克木，而与强力班克木差异不显著。强力班克木总根长最大，显著高于长圆叶班克木和狭叶班克木，而与香花班克木差异不显著。香花班克木和强力班克木的根表面积和根体积最大，显著高于长圆叶班克木和狭叶班克木。
种源间比较，香花班克木所有指标均差异不显著；长圆叶班克木2个种源仅总根长和根表面积差异显著；狭叶班克木38502的总根长显著高于37067和36593，而其余指标差异不显著；强力班克木种源38163的叶面积、总根长和根表面积均最大，均显著高于35224和38164，且叶面积约为其他种源的2～3倍。38177的根体积最大，且显著高于35224和38164。
2.4 幼苗生长与种实性状、环境因子的相关性
班克木幼苗生长与种实性状、环境因子的相关分析结果表明（表4），地径、地下部分干重、根冠比、叶面积和根体积均与种子长、种子宽、种子厚和种子千粒重极显著或显著正相关，总根长、根表面积与种子长显著或极显著正相关，说明种子大小与重量显著影响班克木幼苗的地径和叶、根生长。苗高与种源地纬度呈极显著负相关，说明自高纬度向低纬度，苗高呈现递增趋势；苗高和地径与种源地经度呈极显著或显著正相关，说明自西向东，苗高和地径均呈递增趋势。年降雨量与地径、地下部分干重和根冠比均显著正相关。
3 讨论与结论
班克木属苗期生长和生物量的变异研究表明，其种间幼苗生长、生物量及叶、根形态存在显著差异，而种源间差异较小，其生长性状较稳定，选择潜力较小。因此在引种时应首先注重树种。香花班克木的所有叶形态指标均最高，而强力班克木苗高最大，且这2个种的地径、地下干重、根冠比和所有根的形态指标均显著高于其他2个种，说明其根系发达，地下部分吸收量大[12]，且在抗病、抗风、耐高温等方面更有优势。试验中观察到长圆叶班克木和狭叶班克木部分幼苗的茎部机械组织不发达，易倒伏，根冠比小，可能是不适应广州的高温天气有关，具体原因还有待进一步研究。
班克木幼苗生长显著受到种实性状及种源地的地理、环境因子的影响。其中，地径与种子长和种子千粒重极显著正相关，与Abraham Loha等[13]对Cordia africana Lam.的研究结果相一致，根冠比与种子千粒重极显著正相关，与Lloret L等[14]对11种地中海植物种苗的研究结果相一致，该结论说明种子千粒重越大，幼苗的地径和根冠比则越大。苗高受经度和纬度的双重因子影响，这与王葆芳等[15]对梭梭（Haloxylon ammodendron）的研究结果相一致，说明位于澳大利亚东北部种源的苗高高于分布于西南部的种源，可能班克木的生长受气候和土壤条件的影响较显著。地径与经度和年降雨量显著正相关，与郑健等[16]对花楸（Sorbus pohuashanensis）的研究结果相一致。
澳大利亚是我国外引树种的主要来源地之一，从热量条件、降水类型以及冬季寒潮等角度看，澳大利亚树种可引种到我国的亚热带中、南部[17-18]。班克木属植物的生态习性和自然分布与山龙眼科银桦属（Grevillea spp.）[19]有相似之处，其喜光，喜温暖、湿润气候，较耐旱，喜疏松、排水良好的微酸性沙壤土，而我国类似的立地条件很多。在本研究中4个班克木种亦可适当往北引种，尤其是将不适应南亚热带气候的狭叶班克木和长圆叶班克木引种至四川、湖南、浙江南部等省（区），从而扩大其栽培试验范围，应用前景将更为广阔。 致 谢 澳大利亚CSIRO生态系统科学Tom Jovanovic为本研究提供班克木种源地的地理位置及气候数据，在此深表谢意。
参考文献
[1] Mast A R， Thiele K. The transfer of Dryandra R.Br. to Banksia L.f.（Proteaceae）[J]. Australian Systematic Botany， 2007， 20： 63-71
[2] Kevin C， Kathy C， Alex G. Banksias[M]. Australia： warwick Forge， 2008： 32
[3] George A. The genus Banksia L.f.（Proteaceae）[J]. Nuytsia， 1981， 3： 239-473
[4] Grawford A D， Plummer J A， Probert R J， et al. The influence of cone age on the relative longevity of Banksia seeds[J]. Annals of Botany， 2011， 107： 303-309
[5] 陈华平， 翁殊斐. 澳大利亚特色园林植物——班克木[J]. 广东园林， 2011， 4： 55-57
[6] Margaret S. Banksia： New Proteaceous Cut Flower Crop[J]. Horticulture Reviews， 1998， 5（22）： 9-26
[7] 马 琳， 何琳娜， 姜 岩， 等. 锯叶班克木Banksia serrata外植体的选择及消毒方法的研究[J]. 中南林业科技大学学报， 2011， 31（12）： 133-137.
[8] 王明麻. 林木遗传育种学[M]. 中国林业出版社， 2001： 130-142
[9] 应叶青， 吴家胜， 周国模， 等. 喜树种源苗期性状遗传变异研究[J]. 林业科学研究， 2004， 17（6）： 751-756
[10] 于华会， 杨志玲， 谭梓峰， 等. 厚朴苗期性状及种源选择初步研究[J]. 热带亚热带植物学报， 2010， 18（2）： 189-195
[11] 郑仁华， 杨宗武， 施季森， 等. 福建柏优树子代苗期性状遗传变异和生长节律研究[J]. 林业科学， 2003， 39（专刊1）： 179-183
[12] 王 忠. 植物生理学[M]. 中国农业出版社， 2008： 342-343
[13] Abraham L， Mulualem T， Demel T， et al. Provenance variation in seed morphometric traits， germination， and seedling growth of Cordia africana Lam.[J]. New Forests， 2006， 32： 71-86.
[14] Lloret F， Casanovas C. Seedling survival of Mediterranean shrubland species in relation to root： shoot ratio， seed size and water and nitrogen use[J]. Functional Ecology， 1999， 13（2）： 210-216
[15] 王葆芳， 张景波， 杨晓晖， 等. 梭梭不同种源间种子性状和幼苗生长性状与地理和气候因子的关系[J]. 植物资源与环境学报， 2009， 18（1）： 28-35
[16] 郑 健， 胡增辉， 郑勇奇， 等. 花楸树种源间表型性状的地理变异分析[J]. 植物资源与环境学报， 2012， 21（3）： 50-56
[17] 洪菊生， 王豁然. 澳大利亚阔叶树研究[M]. 中国林业出版社， 1993： 1-5
[18] 王豁然， 江泽平. 论澳大利亚植被与中国林木引种的关系[J]. 热带地理， 1994， 14（001）： 73-82
[19] 翁启杰， 刘有成. 银桦生物学特性及栽培技术[J]. 广东林业科技， 2006， 22（1）： 101-103
关键词 班克木属；种源；苗期生长；生物量
中图分类号 S722.33 文献标识码 A
Seedling Growth Characteristics Within and
Among Species of Banksia
DU Pengzhen， LIAO Shaobo*， SUN Bing， CHEN Yong， ZHANG Jing
Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou， Guangdong 510520， China
Abstract The height and ground diameter growth，shoot and root morphology，and biomass of seedlings were investigated for 4 species and their 15 provenances of Banksia L.f. introduced from Australia，and correlations were discussed between these traits and seed characteristics and environmental factors of the provenances. Results showed that there were highly significant differences of seedling growth among species，while few differences existed among provenances for each Banksia species. Among all four species，the ground diameter，root-shoot ratio，leaf area and root volume of Banksia aemula were the highest，and its height-diameter ratio was the lowest，while the height and root length of Banksia robur were the highest. The correlation analysis showed that ground diameter，root dry weight，root shoot ratio，leaf area，root volume were positively significantly correlated with all seed traits，and seedling height was in negatively significant correlation with latitude，seedling height，ground diameter in positively significant correlation with longitude. It indicated that seedling height became higher as provenances varied from high latitude to low latitude，and seedling height and ground diameter got larger as from west to east. Positive correlations were seen between annual rain precipitation of the provenance and ground diameter，root dry weight and root shoot ratio.
Key words Banksia L.f.； Provenance； Seedling growth； Biomass
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.006
班克木属（Banksia L.f.）是山龙眼科（Proteaceae）中的一个大属，包含80余种[1]。该属多为乔木、灌木，是澳大利亚自然植被中的重要组成部分[2-3]，在西澳的西南部尤为常见[4]。除此之外，南非、美洲墨西哥以南、热带非洲、马达加斯加、印度、东南亚和南亚、马来群岛和新西兰等地均有班克木的引种记录。班克木叶形清秀，树形秀美，姿态扶疏，尤其是其色彩丰富的大花序，观赏价值极高，是良好的庭院观赏树种，亦可作为绿篱及小型行道树，是绝大部分温暖地区的优良园林植物[2]。本属植物多数可作为木本切花，与其他鲜切花相比具有花色艳丽、花形独特、瓶插花期较长等优点[5]，开发该属木本鲜切花可丰富我国花卉市场的品种多样性，增强我国花卉产品出口创汇能力。
国外对班克木的研究较早，主要集中于生理、生长和育苗等方面，研究重点为成熟林分中班克木的生长状况和根系特性、土壤和水分对其生长的影响、天然班克木林结构和自然演替过程[6]等方面。班克木属切花在国外已形成稳定的规模化生产[7]，但在国内专门从事班克木属木本切花生产的企业极少，大部分尚处于引进试验阶段。国内对班克木的研究多集中在组培体系的建立等方面[7]，近年则加强了班克木的引种驯化研究，但有关遗传变异的系统研究甚少。苗期生长变异研究是了解树种地理或生态变异规律的基本途径，也是发掘优良遗传资源的基本方法，有助于了解不同种及种源在某一地区的适应能力[8]。目前，国内许多学者对喜树（Camptotheca acuminata）[9]，厚朴（Magnolia officinalis）[10]，福建柏（Fokienia hodginsii）[11]等树种苗期生长及生物量变异进行了研究。因此，本研究旨在揭示其幼苗生长变异规律，筛选适合南亚热带地区发展的班克木种或种源，为进一步开展班克木基因资源的收集、保存和育种策略的制定提供科学依据。 1 材料与方法
1.1 试验材料
1.2 研究方法
自移植后第九个月取样，每小区随机抽取10株，用钢尺和游标卡尺分别测其苗高和地径；随机抽取4株测定其叶根形态和生物量。用去离子水将苗木冲洗干净，于根茎处将其分为地上和地下两部分。采用Yamin-1241叶面积仪扫描每株所有叶片，计算出叶面积、叶长和叶宽。在专用扫描仪上扫描根系，用WinRHIZO软件处理图像，计算出根表面积、根体积、根直径和根长。之后将所有样品放入干燥箱内105 ℃杀青20 min，再75 ℃烘干至恒重，用万分之一天平分别称量其干重。
1.3 数据处理
运用SPSS15.0软件进行方差分析、相关分析和Duncan多重比较。
2 结果与分析
2.1 幼苗地径、苗高生长差异
班克木不同种及种源幼苗地径、苗高生长差异见表1。由表1可以看出，班克木种间幼苗高、地径和高径比均差异显著（p<0.05）。苗高以强力班克木为最大，显著高于香花班克木和长圆叶班克木，而与狭叶班克木差异不显著；香花班克木地径最大，高径比最小，与其他3个种均差异显著，且分别是狭叶班克木的约3倍和41.72%。
种源间比较，长圆叶班克木、狭叶班克木和强力班克木种源间的所有指标均差异不显著，仅香花班克木各种源间苗高、地径和高径比差异显著。香花班克木38504苗高最大，38162苗高最小，均与其他2个种源差异显著；37858和38504的地径最大，与38162差异显著；38504和38505的高径比最大，与37858和38162差异显著。
2.2 幼苗生物量差异
班克木不同种及种源幼苗生物量差异见表2。由表2可以看出，班克木种间幼苗地下部分干重和根冠比差异显著（p<0.05）。香花班克木的地下部分干重和根冠比最大，其次是强力班克木，两者均与长圆叶班克木和狭叶班克木差异显著。所有种间地上部分干重和总干重均无显著差异。
种源间比较，香花班克木、长圆叶班克木和强力班克木生物量均差异不显著，仅狭叶班克木各种源间地上部分干重和总干重差异显著。狭叶班克木中，38503和38502间的地上部分干重和总干重无显著差异，均显著高于37067和36593，最大。
2.3 幼苗叶、根形态差异分析
班克木不同种及种源幼苗叶、根形态特征见表3。由表3可以看出，班克木属种间叶、根形态特征差异显著（p<0.05）。香花班克木叶面积最大，显著高于其他3个种，而长圆叶班克木和狭叶班克木之间差异不显著。狭叶班克木叶长宽比最大，显著高于香花班克木和长圆叶班克木，而与强力班克木差异不显著。强力班克木总根长最大，显著高于长圆叶班克木和狭叶班克木，而与香花班克木差异不显著。香花班克木和强力班克木的根表面积和根体积最大，显著高于长圆叶班克木和狭叶班克木。
种源间比较，香花班克木所有指标均差异不显著；长圆叶班克木2个种源仅总根长和根表面积差异显著；狭叶班克木38502的总根长显著高于37067和36593，而其余指标差异不显著；强力班克木种源38163的叶面积、总根长和根表面积均最大，均显著高于35224和38164，且叶面积约为其他种源的2～3倍。38177的根体积最大，且显著高于35224和38164。
2.4 幼苗生长与种实性状、环境因子的相关性
班克木幼苗生长与种实性状、环境因子的相关分析结果表明（表4），地径、地下部分干重、根冠比、叶面积和根体积均与种子长、种子宽、种子厚和种子千粒重极显著或显著正相关，总根长、根表面积与种子长显著或极显著正相关，说明种子大小与重量显著影响班克木幼苗的地径和叶、根生长。苗高与种源地纬度呈极显著负相关，说明自高纬度向低纬度，苗高呈现递增趋势；苗高和地径与种源地经度呈极显著或显著正相关，说明自西向东，苗高和地径均呈递增趋势。年降雨量与地径、地下部分干重和根冠比均显著正相关。
3 讨论与结论
班克木属苗期生长和生物量的变异研究表明，其种间幼苗生长、生物量及叶、根形态存在显著差异，而种源间差异较小，其生长性状较稳定，选择潜力较小。因此在引种时应首先注重树种。香花班克木的所有叶形态指标均最高，而强力班克木苗高最大，且这2个种的地径、地下干重、根冠比和所有根的形态指标均显著高于其他2个种，说明其根系发达，地下部分吸收量大[12]，且在抗病、抗风、耐高温等方面更有优势。试验中观察到长圆叶班克木和狭叶班克木部分幼苗的茎部机械组织不发达，易倒伏，根冠比小，可能是不适应广州的高温天气有关，具体原因还有待进一步研究。
班克木幼苗生长显著受到种实性状及种源地的地理、环境因子的影响。其中，地径与种子长和种子千粒重极显著正相关，与Abraham Loha等[13]对Cordia africana Lam.的研究结果相一致，根冠比与种子千粒重极显著正相关，与Lloret L等[14]对11种地中海植物种苗的研究结果相一致，该结论说明种子千粒重越大，幼苗的地径和根冠比则越大。苗高受经度和纬度的双重因子影响，这与王葆芳等[15]对梭梭（Haloxylon ammodendron）的研究结果相一致，说明位于澳大利亚东北部种源的苗高高于分布于西南部的种源，可能班克木的生长受气候和土壤条件的影响较显著。地径与经度和年降雨量显著正相关，与郑健等[16]对花楸（Sorbus pohuashanensis）的研究结果相一致。
澳大利亚是我国外引树种的主要来源地之一，从热量条件、降水类型以及冬季寒潮等角度看，澳大利亚树种可引种到我国的亚热带中、南部[17-18]。班克木属植物的生态习性和自然分布与山龙眼科银桦属（Grevillea spp.）[19]有相似之处，其喜光，喜温暖、湿润气候，较耐旱，喜疏松、排水良好的微酸性沙壤土，而我国类似的立地条件很多。在本研究中4个班克木种亦可适当往北引种，尤其是将不适应南亚热带气候的狭叶班克木和长圆叶班克木引种至四川、湖南、浙江南部等省（区），从而扩大其栽培试验范围，应用前景将更为广阔。 致 谢 澳大利亚CSIRO生态系统科学Tom Jovanovic为本研究提供班克木种源地的地理位置及气候数据，在此深表谢意。
参考文献
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