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摘要 花青素是天然色素的一种，是决定多肉植物颜色的重要色素之一，赋予了多肉植物多变艳丽的颜色。然而，花青素积累受很多因素影响，其中环境因素是影响花青素活性的原因之一。光照、温度、水分是影响花青素呈色的主要环境因子。本文通过调控光照时间、水分因子，检测多肉植物体内花青素的含量。对比不同栽培条件下，多肉植物的呈色状态，以期通过调控环境因子，提高多肉植物的观赏价值，延长观赏时间。
关键词 多肉植物；景天科；光照；水分；颜色；夏季
中图分类号 S682.33 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）18-0116-03
Abstract Anthocyanin is an important natural pigmentto which decides succulent plants color，and gives the plants variety and gorgeous color.However，anthocyaninaccumulation is influenced by many aspects，one of them is environmental factors，such as light，temperature and moisture，affecting the activity of anthocyanins.In this paper，we studied anthocyanins content in the body of succulent plant through controlof sunlight time and moisture，the plants state of color under different cultivation conditions were compared，in order to improve ornamental value of succulent plants ，extend the viewing time with regulating environmental factors.
Key words succulent；crassulaceae；illumination；water；color；summer
多肉植物是指在植物营养器官中至少有一器官具有发达的薄壁组织以储藏水分，因而其外形比一般植物显得肥厚、膨大和多汁的一类植物[1-2]，具有食用、观赏、药用、酿酒、建材等用途[3-4]。南非和墨西哥是世界上多肉植物最多的国家，日本、美国、西欧则有很多非常著名的杂交品种。近年来，多肉植物开始在中国花卉植物市场上逐渐流行起来，景天科多肉植物因品种繁多、价值偏低、小巧可爱、养护简单，是目前国内比较受欢迎且流通广泛的多肉植物，也是上海地区栽培面积最大的多肉植物。
多肉植物多生活在少雨、干燥的环境，除了部分瓦松属和少量景天属植物外，大多数多肉植物的原生种都不在中国[5-6]。中国大部分地区与多肉的原生环境存在很大差异，并不适合多肉植物的生长，尤其是上海黄梅雨季时间比较长，且周年多雨潮湿，很少能栽培出品相绝佳的盆景。在市场快速膨胀和当下“快餐文化”的共同作用下，人们注重快繁与批量生产，很少人知道在原生状态下植物应有的品相，忽略了多肉植物丰富多彩的颜色变化和形态特征，影响了多肉植物本身应有的观赏价值，如何打造多肉植物种植产业，是目前多肉行业种植者需要思考的问题[7-9]。
花青素是决定植物花、果实、茎、叶片等颜色的重要色素之一[10-15]。花青素存在于植物表皮细胞的液泡中，随着环境变化植物会呈现丰富多彩的颜色变化，利用环境因子调控植物花青素指数会提高花卉的观赏价值。在植物栽培过程中重要的环境因子有光照、水分和温度。本文研究了在不同栽培环境下，多肉植物花青素指数的变化，以期找出花青素指数与植物颜色变化的关系，为国内多肉植物的栽植和园林应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地点
试验地位于上海孙桥现代农业园区以及西藏孜江基地。
1.2 试验材料
所用试验材料为景天科多肉植物：春之奇迹（Sedum chontalense）、秋丽（Graptosedum ″Francesco Baldi″）、红宝石（Sedeveria pink rubby）、奥普琳娜（Graptoveria′Opalina′）。
1.3 试验方法
1.3.1 景天科多肉植物种植与光照指标。光照是影响多肉植物品质的原因之一，尤其是上海地区，黄梅雨季时间比较长，多肉植物为避免因雨水过多腐烂，多放置于温室内。一般配备现代化的遮荫、降温系统，可以自由调节遮荫时间。6—8月，晴天5：00—9：00和14：30—18：00可以接受阳光直射，9：00—14：30需要遮光，以避免阳光曝晒，防止灼伤。
光照强度测定：使用泰仕照度计测光仪（泰仕，TES-1332A）测量玻璃温室外和温室内植物冠层上方30 cm左右处的光照强度，6—8月间晴天测定。
1.3.2 不同光照条件下景天科多肉植物花青素指数的测定。以景天科多肉植物春之奇迹、秋丽、红宝石为材料，按接受光照的时间分为4组，即6 h（CK）、2 h、4 h、8 h，每组3个样本。使用便携式紫外-可见光荧光仪（法国Force-A，MULTIPLEX RESEARCH）测量植物体内花青素指数，求取平均值[16]，并对比植物表观颜色变化。
1.3.3 不同水分条件下景天科多肉植物花青素指数的测量。以景天科多肉植物奥普琳娜为材料，按基质浇水程度分为4组：基质微干（CK）、保持湿润（A）、表面干燥后浇水（B）、表面干燥后1周浇水（C），每组3个样本，3次重复。使用便携式紫外-可见光荧光仪测量植物体内花青素指数，求取平均值[16]，并对比植物表观颜色变化。 2 结果与分析
2.1 景天科多肉植物生长环境的光照强度
在试验地测量表明，温室内光照强度是室外光照强度的60%～70%。在实际生产过程中，尤其是高温天气，一天中温室温度最高能达到40 ℃以上，为了降低温度，生产中只能牺牲光照，通过遮荫的方式降低温度，上海和西藏孜江地区景天科多肉植物生长试验时，6—8月光照强度参数如表1所示。
2.2 不同光照条件下景天科多肉植物花青素指数与植物表观颜色变化
试验表明，在上海地区，光照时间2 h和4 h时，景天科多肉植物出现明显的徒长现象，具体表现为叶片脆弱纤细，叶片间距拉长，不紧凑，颜色灰绿或翠绿（图1，2 h），虽然光照时间2 h和4 h之间花青素指数相差不太大，但都大大低于对照组花青素指数（表2）；随着光照时间延长，徒长现象得到明显改善，光照时间满足6 h时，植物株型相对紧凑，叶缘出现红晕或淡淡粉色，花青素指数明显增大；光照8 h时，植株更加紧凑，颜色出现明显变化（图1，8 h），花青素指数是所有试验组的最高值。这说明花青素指数随日照时长的增加而增大（图2），光照时间越长，花青素指数越高，多肉植物颜色越丰富鲜艳。
此外，对比上海与西藏孜江基地，同样光照时长下，因为光照强度不同，对多肉植物呈色影响也不同（图1）。春之奇迹是很容易徒长的品种，养护技术要求较高，在8 h光照的条件下，西藏孜江基地春之奇迹品相极好，叶片肥厚紧凑，呈现层层莲花状排列，而上海地区春之奇迹虽然颜色同样鲜艳，但是植株明显单薄，不饱满，叶间距比较大；秋丽比较好养护，上海地区与孜江地区在株型上相差不大，但是在颜色上，孜江地区的秋丽明显优于上海地区，颜色呈深粉色，相比淡橙色更鲜艳美丽；红宝石是比较容易着色且不易徒长的品种，颜色保持时间也比较长，上海地区在有充足日照时间的情况下，也能保持良好的品相状态，但是在孜江基地多肉着色时间明显缩短，仅需20 d左右，颜色相比上海地区更加有光泽感。这说明花青素的积累也与光照强度有关，光照强度越大，花青素积累越多，颜色越丰富，着色时间越短；光照强度越小，花青素积累越少，颜色会渐渐褪去。
2.3 不同水分条件下景天科多肉植物花青素指数与植物表观颜色变化的关系
研究表明，在不同水分条件下，景天科多肉植物培养基质含水量越低，植株花青素指数越高，基质含水量越高，植物花青素指数越低（表3）。基质微干（CK）时浇水，浇透，样本植株整体颜色呈粉色，叶缘颜色比较深，有白粉（图3a）。处理A基质始终保持湿润，虽然植株生长比较快，但是植株叶片很容易掉落，有明显褪色现象，除了叶尖有一点粉色外基本呈现白色，花青素积累减少（图3b）。处理B遵循表面干透浇透的原则，花青素指数升高，植物颜色鲜艳，整株粉红色，叶缘颜色加深，呈现深粉色（图3c）；处理C在表面干透1周后浇水，浇透，基质因长时间缺水原因有轻微板结迹象，很难浇透。植株颜色丰富有光泽，呈红色或深红色，但是植株直径明显低于同苗龄的植株（图3d）。在生产过程中经常看到，多肉植物植株裸露在基质上层的茎部长出新根，这就是植物长时间缺水致使基质内部的根系干枯死亡造成的（图4）。
3 结论与讨论
多肉植物的颜色与花青素指数有关，光照时间越长、光照强度越大，花青素积累越多，植物颜色越丰富；多肉植物对水分的要求很低，对大部分多肉植物来说，都耐寒耐贫瘠，在能满足多肉植物生存的条件下，水分越少，颜色越丰富，花青素指数越高[16]，这与本文的研究结果一致。
在实际生产过程中，温度是较难调控的，尤其是在夏季，温室内温度最高可达到40 ℃以上，即使配合水帘风机等降温系统，温室内的最高温度也能达到35 ℃，只能勉强避免“夏型种”的多肉植物休眠[17]。大多数多肉种植者在夏季栽培多肉的过程中，都不约而同的采用控水、遮光的方式，使植物处于休眠状态，避免植物死亡，放弃了对品质的要求。
怎样延长观赏时间是未来多肉植物发展需要考虑的问题，也是未来多肉发展的趋势。但是在大环境因子很难改变的条件下，尤其是夏季高温天气，是否可以通过特殊手段刺激植物体内的酶代谢积累花青素，用科学的方法改变植物代谢过程，从而影响多肉植物呈色是一个值得研究的课题。
4 参考文献
[1] 魏顶峰.多功能多肉植物的概述[J].南方园艺，2015，26（2）：59-61.
[2] 谢维荪.也谈多肉植物产业化[J].中国花卉盆景，2004（6）：28-30.
[3] 周立刚，杨成宗，昊建勇.仙人掌属药用植物的研究进展[J].中草药，2004（1）：103-105.
[4] 文雯，李梁.仙人掌的药用功效及有效成分提取的研究进展[J].中草药，2011，11（5）：47-50.
[5] 黄清俊，辛雅芬，谢维荪.多浆植物的原生态环境与引种栽培问题[J].上海应用技术学院学报，2007，7（4）：295-298.
[6] 孟昭伟.常见瓦松属的栽培与园林应用技术[J].中国野生植物资源，2013，32（4）：66-69.
[7] 郭毓平.打造中国的多肉植物种植产业[J].中国花卉盆景，2004（6）：27-29.
[8] 魏清正，藤柳红.对多肉植物产业发展的三点建议[J].中国花卉园艺，2006（19）：23-24.
[9] 兑宝峰.景天类多肉植物被“热捧”[J].中国花卉园艺，2012（8）：10-11.
[10] 王辉，龚淑英，刘蕾.花青素分布、合成和降解综述[J].茶叶，2009，35（4）：203-206.
[11] 韩海华，梁名志，王丽，等.花青素的研究进展及其应用[J].茶叶，2011，37（4）：217-220.
[12] 赵云荣，王世雷.植物花青素研究进展[J].安徽农业科学，2008，36（8）：3095-3097.
[13] 邓丽娟，穆蕾，李雪丽，等.彩叶植物叶片呈色影响因素浅析[J].安徽农学通报，2010，16（14）：164.
[14] 刘文.苹果花色苷研究进展[J].安徽农业科学，2015，43（26）：4-5.
[15] 赵宇瑛，张汉锋.花青素的研究现状及发展趋势[J].安徽农业科学，2005，33（5）：904-905.
[16] 胡可，韩科厅，戴思兰.环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理[J].植物学报，2010，45（3）：307-317.
[17] 徐民生，谢维荪.掌类与多肉植物的夏季休眠[J].花木盆景，1996（4）：18.
关键词 多肉植物；景天科；光照；水分；颜色；夏季
中图分类号 S682.33 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）18-0116-03
Abstract Anthocyanin is an important natural pigmentto which decides succulent plants color，and gives the plants variety and gorgeous color.However，anthocyaninaccumulation is influenced by many aspects，one of them is environmental factors，such as light，temperature and moisture，affecting the activity of anthocyanins.In this paper，we studied anthocyanins content in the body of succulent plant through controlof sunlight time and moisture，the plants state of color under different cultivation conditions were compared，in order to improve ornamental value of succulent plants ，extend the viewing time with regulating environmental factors.
Key words succulent；crassulaceae；illumination；water；color；summer
多肉植物是指在植物营养器官中至少有一器官具有发达的薄壁组织以储藏水分，因而其外形比一般植物显得肥厚、膨大和多汁的一类植物[1-2]，具有食用、观赏、药用、酿酒、建材等用途[3-4]。南非和墨西哥是世界上多肉植物最多的国家，日本、美国、西欧则有很多非常著名的杂交品种。近年来，多肉植物开始在中国花卉植物市场上逐渐流行起来，景天科多肉植物因品种繁多、价值偏低、小巧可爱、养护简单，是目前国内比较受欢迎且流通广泛的多肉植物，也是上海地区栽培面积最大的多肉植物。
多肉植物多生活在少雨、干燥的环境，除了部分瓦松属和少量景天属植物外，大多数多肉植物的原生种都不在中国[5-6]。中国大部分地区与多肉的原生环境存在很大差异，并不适合多肉植物的生长，尤其是上海黄梅雨季时间比较长，且周年多雨潮湿，很少能栽培出品相绝佳的盆景。在市场快速膨胀和当下“快餐文化”的共同作用下，人们注重快繁与批量生产，很少人知道在原生状态下植物应有的品相，忽略了多肉植物丰富多彩的颜色变化和形态特征，影响了多肉植物本身应有的观赏价值，如何打造多肉植物种植产业，是目前多肉行业种植者需要思考的问题[7-9]。
花青素是决定植物花、果实、茎、叶片等颜色的重要色素之一[10-15]。花青素存在于植物表皮细胞的液泡中，随着环境变化植物会呈现丰富多彩的颜色变化，利用环境因子调控植物花青素指数会提高花卉的观赏价值。在植物栽培过程中重要的环境因子有光照、水分和温度。本文研究了在不同栽培环境下，多肉植物花青素指数的变化，以期找出花青素指数与植物颜色变化的关系，为国内多肉植物的栽植和园林应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地点
试验地位于上海孙桥现代农业园区以及西藏孜江基地。
1.2 试验材料
所用试验材料为景天科多肉植物：春之奇迹（Sedum chontalense）、秋丽（Graptosedum ″Francesco Baldi″）、红宝石（Sedeveria pink rubby）、奥普琳娜（Graptoveria′Opalina′）。
1.3 试验方法
1.3.1 景天科多肉植物种植与光照指标。光照是影响多肉植物品质的原因之一，尤其是上海地区，黄梅雨季时间比较长，多肉植物为避免因雨水过多腐烂，多放置于温室内。一般配备现代化的遮荫、降温系统，可以自由调节遮荫时间。6—8月，晴天5：00—9：00和14：30—18：00可以接受阳光直射，9：00—14：30需要遮光，以避免阳光曝晒，防止灼伤。
光照强度测定：使用泰仕照度计测光仪（泰仕，TES-1332A）测量玻璃温室外和温室内植物冠层上方30 cm左右处的光照强度，6—8月间晴天测定。
1.3.2 不同光照条件下景天科多肉植物花青素指数的测定。以景天科多肉植物春之奇迹、秋丽、红宝石为材料，按接受光照的时间分为4组，即6 h（CK）、2 h、4 h、8 h，每组3个样本。使用便携式紫外-可见光荧光仪（法国Force-A，MULTIPLEX RESEARCH）测量植物体内花青素指数，求取平均值[16]，并对比植物表观颜色变化。
1.3.3 不同水分条件下景天科多肉植物花青素指数的测量。以景天科多肉植物奥普琳娜为材料，按基质浇水程度分为4组：基质微干（CK）、保持湿润（A）、表面干燥后浇水（B）、表面干燥后1周浇水（C），每组3个样本，3次重复。使用便携式紫外-可见光荧光仪测量植物体内花青素指数，求取平均值[16]，并对比植物表观颜色变化。 2 结果与分析
2.1 景天科多肉植物生长环境的光照强度
在试验地测量表明，温室内光照强度是室外光照强度的60%～70%。在实际生产过程中，尤其是高温天气，一天中温室温度最高能达到40 ℃以上，为了降低温度，生产中只能牺牲光照，通过遮荫的方式降低温度，上海和西藏孜江地区景天科多肉植物生长试验时，6—8月光照强度参数如表1所示。
2.2 不同光照条件下景天科多肉植物花青素指数与植物表观颜色变化
试验表明，在上海地区，光照时间2 h和4 h时，景天科多肉植物出现明显的徒长现象，具体表现为叶片脆弱纤细，叶片间距拉长，不紧凑，颜色灰绿或翠绿（图1，2 h），虽然光照时间2 h和4 h之间花青素指数相差不太大，但都大大低于对照组花青素指数（表2）；随着光照时间延长，徒长现象得到明显改善，光照时间满足6 h时，植物株型相对紧凑，叶缘出现红晕或淡淡粉色，花青素指数明显增大；光照8 h时，植株更加紧凑，颜色出现明显变化（图1，8 h），花青素指数是所有试验组的最高值。这说明花青素指数随日照时长的增加而增大（图2），光照时间越长，花青素指数越高，多肉植物颜色越丰富鲜艳。
此外，对比上海与西藏孜江基地，同样光照时长下，因为光照强度不同，对多肉植物呈色影响也不同（图1）。春之奇迹是很容易徒长的品种，养护技术要求较高，在8 h光照的条件下，西藏孜江基地春之奇迹品相极好，叶片肥厚紧凑，呈现层层莲花状排列，而上海地区春之奇迹虽然颜色同样鲜艳，但是植株明显单薄，不饱满，叶间距比较大；秋丽比较好养护，上海地区与孜江地区在株型上相差不大，但是在颜色上，孜江地区的秋丽明显优于上海地区，颜色呈深粉色，相比淡橙色更鲜艳美丽；红宝石是比较容易着色且不易徒长的品种，颜色保持时间也比较长，上海地区在有充足日照时间的情况下，也能保持良好的品相状态，但是在孜江基地多肉着色时间明显缩短，仅需20 d左右，颜色相比上海地区更加有光泽感。这说明花青素的积累也与光照强度有关，光照强度越大，花青素积累越多，颜色越丰富，着色时间越短；光照强度越小，花青素积累越少，颜色会渐渐褪去。
2.3 不同水分条件下景天科多肉植物花青素指数与植物表观颜色变化的关系
研究表明，在不同水分条件下，景天科多肉植物培养基质含水量越低，植株花青素指数越高，基质含水量越高，植物花青素指数越低（表3）。基质微干（CK）时浇水，浇透，样本植株整体颜色呈粉色，叶缘颜色比较深，有白粉（图3a）。处理A基质始终保持湿润，虽然植株生长比较快，但是植株叶片很容易掉落，有明显褪色现象，除了叶尖有一点粉色外基本呈现白色，花青素积累减少（图3b）。处理B遵循表面干透浇透的原则，花青素指数升高，植物颜色鲜艳，整株粉红色，叶缘颜色加深，呈现深粉色（图3c）；处理C在表面干透1周后浇水，浇透，基质因长时间缺水原因有轻微板结迹象，很难浇透。植株颜色丰富有光泽，呈红色或深红色，但是植株直径明显低于同苗龄的植株（图3d）。在生产过程中经常看到，多肉植物植株裸露在基质上层的茎部长出新根，这就是植物长时间缺水致使基质内部的根系干枯死亡造成的（图4）。
3 结论与讨论
多肉植物的颜色与花青素指数有关，光照时间越长、光照强度越大，花青素积累越多，植物颜色越丰富；多肉植物对水分的要求很低，对大部分多肉植物来说，都耐寒耐贫瘠，在能满足多肉植物生存的条件下，水分越少，颜色越丰富，花青素指数越高[16]，这与本文的研究结果一致。
在实际生产过程中，温度是较难调控的，尤其是在夏季，温室内温度最高可达到40 ℃以上，即使配合水帘风机等降温系统，温室内的最高温度也能达到35 ℃，只能勉强避免“夏型种”的多肉植物休眠[17]。大多数多肉种植者在夏季栽培多肉的过程中，都不约而同的采用控水、遮光的方式，使植物处于休眠状态，避免植物死亡，放弃了对品质的要求。
怎样延长观赏时间是未来多肉植物发展需要考虑的问题，也是未来多肉发展的趋势。但是在大环境因子很难改变的条件下，尤其是夏季高温天气，是否可以通过特殊手段刺激植物体内的酶代谢积累花青素，用科学的方法改变植物代谢过程，从而影响多肉植物呈色是一个值得研究的课题。
4 参考文献
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[6] 孟昭伟.常见瓦松属的栽培与园林应用技术[J].中国野生植物资源，2013，32（4）：66-69.
[7] 郭毓平.打造中国的多肉植物种植产业[J].中国花卉盆景，2004（6）：27-29.
[8] 魏清正，藤柳红.对多肉植物产业发展的三点建议[J].中国花卉园艺，2006（19）：23-24.
[9] 兑宝峰.景天类多肉植物被“热捧”[J].中国花卉园艺，2012（8）：10-11.
[10] 王辉，龚淑英，刘蕾.花青素分布、合成和降解综述[J].茶叶，2009，35（4）：203-206.
[11] 韩海华，梁名志，王丽，等.花青素的研究进展及其应用[J].茶叶，2011，37（4）：217-220.
[12] 赵云荣，王世雷.植物花青素研究进展[J].安徽农业科学，2008，36（8）：3095-3097.
[13] 邓丽娟，穆蕾，李雪丽，等.彩叶植物叶片呈色影响因素浅析[J].安徽农学通报，2010，16（14）：164.
[14] 刘文.苹果花色苷研究进展[J].安徽农业科学，2015，43（26）：4-5.
[15] 赵宇瑛，张汉锋.花青素的研究现状及发展趋势[J].安徽农业科学，2005，33（5）：904-905.
[16] 胡可，韩科厅，戴思兰.环境因子调控植物花青素苷合成及呈色的机理[J].植物学报，2010，45（3）：307-317.
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