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摘要：【目的】探究淹水脅迫对桤木幼苗光合特性和根系生长的影响，为筛选耐水淹树种及保护生态环境提供参考依据。【方法】以盆栽江南桤木（Alnus trabeculosa）、台湾桤木（A. formosana）和四川桤木（A. cremastogyme）为材料，选取3个淹水梯度（半淹水为A处理，淹没为B处理，淹过为C处理）开展胁迫试验，以正常浇水未淹水为对照（CK）。在淹水处理30和60 d后分别测定3种桤木幼苗叶片的叶绿素含量和根系生长特征指标，绘制光响应曲线，分析淹水条件下3种桤木幼苗光能利用及根系生长指标的变化情况。【结果】淹水胁迫30 d会抑制3种桤木叶片的叶绿素a合成，淹水胁迫60 d时3种桤木叶片的叶绿素b降解程度大于叶绿素a，即淹水胁迫可抑制3种桤木叶片的叶绿素合成并加速叶绿素降解。淹水胁迫30 d时，四川桤木光合作用受到不同程度的抑制，而胁迫60 d时四川桤木A处理的最大净光合速率（Pmax）和光饱和点（LSP）升高，即四川桤木在A处理下表现出一定的适应性，B和C处理则进一步抑制四川桤木光合系统发挥作用。胁迫30和60 d时，四川桤木A处理可正常生长，其光响应曲线对轻度淹水胁迫不敏感，C处理则明显降低四川桤木的光合能力;江南桤木A、B和C处理的净光合速率（Pn）随淹水胁迫时间的延长明显降低，即淹水胁迫对江南桤木光合作用的抑制效应进一步加剧;淹水胁迫30 d时台湾桤木的光合能力降低，但胁迫60 d时光合能力逐步回升;胁迫60 d时C处理下四川桤木、江南桤木和台湾桤木在光照强度为1000 μmol/（m2·s）时的Pn仅分别较CK下降68.39%、89.89%和24.12%。淹水胁迫60 d时3种桤木C处理的根系长度分别下降80.38%、88.52%和43.56%，与江南桤木相比，台湾桤木和四川桤木在根茎基部能诱导产生较多不定根以适应淹水环境。【结论】3种桤木幼苗耐淹水能力综合排序为台湾桤木>四川桤木>江南桤木。因此，在城市低洼湿地或河岸的季节性淹水区域可选种台湾桤木，在非淹水湿地可选种四川桤木或江南桤木，以保障各树种生长良好及维护城乡环境的物种多样性。
关键词： 桤木属;季节性淹水胁迫;光合特性;根系生长特征
中图分类号： S792.14 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）09-2036-09
Abstract：【Objective】To explore the effects of waterlogging stress on photosynthetic characteristics and root growth of Alnus seedlings，and provide reference for selecting Alnus species which could resistant to waterlogging and environments protection. 【Method】With potted A. trabeculosa，A. formosana and A. cremastogyme as materials，three flooding levels（semi-flooding as treatment A;submerging as treatment B;flooding as treatment C） were chosen to carry out stress test compared with normal watering without flooding（CK）. After 30 and 60 d of treatment，chlorophyll content in leaves and root growth characteristics of three Alnus seedlings were measured，and light response curves were drawn. The light energy utilization and root growth index of three species of Alnus seedlings under flooding conditions were analyzed. 【Result】The chlorophyll a synthesis of the three species of Alnus leaves was hindered when treated for 30 d，while the chlorophyll b was more degraded than chlorophyll a when treated for 60 d. It indicated that the flooding stress inhibited the chlorophyll synthesis and accelerated the degradation of chlorophyll in the leaves of three species of Alnus. When under stress for 30 d，the photosynthesis of A. cremastogyme was inhibited to varying degrees，and the maximum net photosynthetic rate（Pmax） and light saturation point（LSP） under treatment A increased after 60 d. It showed that A. cremastogyme adapted to the stress to some extents under treatment A，while treatment B and C further inhibited the photosynthetic system of A. cremastogyme. At 30 d and 60 d of stress，A. cremastogyme could grow normally under treatment A， its light response curve was not sensitive to slight waterlogging stress. C treatment would weaken the photosynthetic capacity of A. cremastogyme. With the flooding stress on the net photosynthetic rate（Pn） of A. trabeculosa under the three treatments，the treatment inhibition effects were further aggravated with time， which meaned that the inhibition effects of flood stress on photosynthesis of A. trabeculosa was further strengthened. After 30 d of flooding stress， the photosynthetic capacity of A. formosana was reduced， but photosynthetic capacity would gradually increase at 60 d of stress. At the 60 d of stress， At that time，the Pn of A. cremastogyme，A. trabeculosa and A. formosana under treatment C respectively decreased by 68.39%，89.89% and 24.12% when the light intensity was 1000 μmol/（m2·s）. The total roots length of three species of Alnus under treatment C respectively decreased by 80.38%，88.52% and 43.56%. Compared with A. trabeculosa，the other two Alnuses could induce more adventitious roots at the base of rhizome to adapt to flooding. 【Conclusion】The comprehensive resistance to flooding of the three Alnus seedlings ranks A. formosana>A. cremastogyme>A. trabeculosa. Therefore，planting A. formosana in the low-lying wetlands of the cities or the seasonal flooded areas on the river banks is preferred. While in the non-submerged wetlands， A. cremastogyme or A. trabeculosa is a better choice to promote the good growth of diffe-rent tree species and maintain the species diversity in urban and rural areas. Key words： Alnus; seasonal flooding stress; photosynthetic characteristics; root growth characteristics
0 引言
【研究意义】水岸植物带具有吸附沉积物、减轻水体富营养化及提高水体自净能力等重要功能，同时能维持水岸带物种的多样性（迟橙和龙岳林，2009;李冬林等，2011），但气候的异常变化和局部暴雨常造成低洼河滩地带及人工湿地在雨季被洪水淹没（季节性淹水），其中，造景或起水土保持功能植物的光合作用和根系生长发育常因淹水胁迫而失去环境功能（吴玲利等，2015），因此需在水岸和湿地中配置适生树种，发挥其生态功能，以保障水岸带物种多样性和生态系统的稳定性（迟橙和龙岳林，2009;李冬林等，2011）。桤木属植物为非豆科固氮树种，集造纸、用材、绿化治荒等为一体，具有重要的生态价值和经济价值（饶龙兵等，2015）。江南桤木（Alnus trabeculosa）、台湾桤木（A. formosana）和四川桤木（A. cremastogyme）是长江流域山地丘陵水土保持林及江湖滩地防护林树种，在我国南方生态和经济建设中发挥重要作用（杨汉波等，2013），但对其光合生理及根系生长特性的研究报道较少。因此，开展淹水胁迫对桤木光合生理及根系生长影响研究，对选择区域性耐水淹树种及保护生态环境具有重要意义。【前人研究进展】周小玲等（2007）研究四川桤木和台湾桤木4年生幼林的光合特性，发现两种桤木利用弱光能力均较强，但台湾桤木叶片耐低温能力较四川桤木差。韦铄星等（2011）研究发现，8年生四川桤木的光合固碳能力较3年生四川桤木强，生产力较高。刘柿良等（2013）研究表明，低光环境可限制台湾桤木和四川桤木幼苗形态指标增长，适当遮荫的林窗环境比旷地更有利于该两种桤木幼苗生长。谢茜等（2013）研究池杉、水杉和江南桤木等5种植物1年生实生苗在不同水位条件下的幼苗形态特征，发现处理60 d后池杉、水杉和江南桤木仍能存活。姜英等（2017）研究显示，1年生台湾桤木在不添加氮肥的情况下，可通过自身生物固氮满足其生长需求，有利于根系生长。蒋成益和马明东（2017）进行台湾桤木光照胁迫試验，发现其能较好利用弱光光源，并耐受30%遮荫度。【本研究切入点】目前，针对桤木属植物光合特性和根系生长与水湿环境因子关系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以盆栽江南桤木、台湾桤木和四川桤木进行3个梯度淹水胁迫试验，测定分析其幼苗在不同水湿条件下的光合生理特性及根系生长特征，筛选适宜水湿环境或防护林带生长的桤木树种，为耐水湿树种的引种栽培及保护生态环境提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验在四川师范大学校内实验基地生物园水池中进行。四川桤木为四川省绵阳市安州区种源，江南桤木为湖南省益阳市种源，台湾桤木为广东省湛江市种源，所用苗木均为3年生营养杯苗。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 试验设计 2017年5月初将生长基本一致的桤木幼苗（每个品种各50株）移栽至直径18 cm、高14 cm的营养钵中，每盆1株，每盆装土约1200 g，土壤为园土与池塘淤泥以3∶1混匀配比而成。每天早、晚浇足水，苗木移栽成活后于6月10日移入试验基地人工水池中进行试验处理，设3个水分胁迫梯度：（1）轻度淹水胁迫，即半淹水（A处理），水位为盆高一半;（2）中度淹水胁迫，即淹没（B处理），水位为刚淹没花盆;（3）重度淹水胁迫，即淹过（C处理），水位没过花盆10 cm。以正常浇水（未淹水）为对照（CK），每处理设5个重复。为测定雨季季节性淹水胁迫下3种桤木幼苗的生长状态，在试验处理30和60 d后，每处理随机选取3株植株用于测定幼苗光合特性和根系生长指标。
1. 2. 2 测定指标及方法 参照李合生（2000）的方法，采用95%乙醇浸提法测定叶绿素含量;参照宋丽萍等（2007）、刘泽彬等（2015）的方法测定净光合速率（Pn）;参照Graham等（2001）的方法，运用SPSS的非线性回归分析模块拟合光响应曲线和光合参数表观量子效率（AQY，模型表达式中用φ表示）和暗呼吸速率（Rday）估计值，模型表达采用非直角双曲线模型理论公式：Pn=φ×PAR+Pmax-SQRT[（φ×PAR+Pmax）2-4φ×PAR×K×Pmax]/2K-Rday，其中，Pn为净光合速率，Pmax为最大净光合速率，φ为表观量子效率，Rday为暗呼吸速率，K为光响应曲线曲角，PAR为光合有效辐射。K、Pmax、φ和Rday的初始值分别为0.5、30.0、0.05和2.0;光饱合点（LSP）和光补偿点（LCP）的拟合方法：Pn=φ×PAR-Rday[注：PAR≤200 μmol/（m2·s）]，当Pn为0时的PAR为LCP，Pn为Pmax时的PAR为LSP。
根系指标中的根系长度采用WinRHIZO根系分析系统（REGENT INSTRUMENTS，加拿大）进行测定，参照黄林等（2012）的分类方法统计细根（D≤2.0 mm）和小根（D>2.0 mm）两个径级根系的长度。
1. 3 统计分析
试验数据采用Excel 2010进行整理，以PASW Statistics 18进行统计分析，以Excel 2010绘图。
2 结果与分析
2. 1 淹水胁迫对3种桤木幼苗叶片叶绿素含量的影响
由表1可知，淹水胁迫处理30 d后，B和C处理四川桤木叶片的叶绿素含量和叶绿素a/b显著低于CK和A处理（P<0.05，下同），A处理叶片的叶绿素含量和叶绿素a/b高于CK，但差异不显著（P>0.05，下同）;各淹水胁迫处理下江南桤木叶片的叶绿素含量显著低于CK，A和C处理叶片的叶绿素a/b显著低于CK，B处理叶片的叶绿素a/b低于CK，但差异不显著;各淹水胁迫处理下台湾桤木叶片的叶绿素含量显著低于CK，A和B处理的叶绿素a/b高于CK，C处理的叶绿素a/b低于CK，但与CK无显著差异。说明淹水胁迫30 d后除四川桤木的A处理外，3种桤木叶片的叶绿素含量均显著降低;四川桤木和江南桤木叶片叶绿素a的降解程度大于叶绿素b，而台湾桤木叶片叶绿素a和叶绿素b的降解程度相近，即3种桤木幼苗的叶绿素a含量易受淹水胁迫制约。 淹水胁迫处理60 d后，各淹水胁迫处理下3种桤木叶片的叶绿素含量进一步降解，且除四川桤木A处理叶片的叶绿素含量高于CK但二者差异不显著、B处理叶片的叶绿素含量低于CK但差异不显著外，其他各品种各处理叶片的叶绿素含量均显著低于CK;从叶绿素a/b变化来看，A、B和C处理桤木叶片的叶绿素a/b均高于CK，且除C处理江南桤木叶片的叶绿素a/b外，其他处理均显著高于CK。说明淹水胁迫60 d后3种桤木叶片叶绿素b的降解程度大于叶绿素a，即淹水处理60 d进一步抑制3种桤木叶片的叶绿素合成，叶绿素降解进一步加剧。
综上所述，淹水胁迫可抑制3种桤木叶片的叶绿素合成，促进叶绿素降解。
2. 2 淹水胁迫对3种桤木幼苗叶片光合作用的影响
2. 2. 1 对光合参数的影响 应用非直角双曲线模型计算淹水胁迫30和60 d时3种桤木的光合参数，结果（表2）显示，胁迫30 d时，A处理四川桤木的AQY和Pmax低于CK，但差异不显著，而B和C处理的AQY和Pmax显著低于CK、LCP显著高于CK，A、B和C處理的LSP显著低于CK;胁迫60 d时，A处理四川桤木的Pmax和LSP显著高于CK，B和C处理的AQY和LSP显著低于CK、LCP显著高于CK。说明四川桤木在A处理下表现出一定的适应性，在B和C处理下光合能力有所下降。
胁迫30和60 d时，江南桤木A、B和C处理的AQY、Pmax和LSP总体上呈降低趋势，且除胁迫30 d时A处理的AQY外均显著低于CK，而LCP呈升高趋势且显著高于CK。说明江南桤木在各梯度淹水胁迫下光合能力均显著下降，且淹水深度越深光合能力越弱。
胁迫30 d时，台湾桤木A、B和C处理的AQY、Pmax和LSP均显著低于CK，LCP显著高于CK，即在A、B和C处理下LCP显著增大，LSP显著减小;胁迫60 d时，台湾桤木的AQY除C处理显著低于CK外，A和B处理与CK间无显著差异，而各处理下LCP显著高于CK，Pmax和LSP在A处理下与CK无显著差异，在B和C处理下显著低于CK。
综上所述，淹水胁迫后30 d后，四川桤木的光合作用受到不同程度抑制，而胁迫60 d后其A处理的Pmax和LSP升高，即四川桤木在A处理下表现出一定的适应性，B、C处理则抑制其光合系统发挥作用;淹水胁迫30和60 d时各淹水梯度对江南桤木的光合系统均具有不同程度的抑制作用;台湾桤木的光合系统对淹水胁迫具有适应性变化，但依据不同淹水程度仍受到抑制。
2. 2. 2 对光响应曲线的影响 胁迫30和60 d后分别测定各处理桤木的Pn并绘制光响应曲线。从图1可看出，胁迫30 d后，各淹水胁迫处理四川桤木的Pn随PAR增强的变化趋势一致，但较CK均有所降低，其中C处理降幅明显，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，C处理的Pn比CK下降35.56%;胁迫60 d后，B和C处理的Pn仍受到抑制，且C处理Pn的降幅进一步扩大，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，C处理的Pn比CK下降69.02%，而A处理的Pn高于CK。可见，四川桤木对轻度淹水胁迫不敏感，可正常生长，而重度淹水胁迫严重影响其光合能力。
图2显示，江南桤木的光响应曲线呈二次曲线，胁迫30 d时各处理的Pn均低于CK，其中C处理Pn的降幅最明显，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，C处理的Pn比CK下降62.06%;胁迫60 d时各处理的Pn继续明显下降，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，A和B处理的Pn分别比CK下降45.74%和42.11%，C处理的Pn下降87.22%。说明江南桤木的Pn受淹水胁迫抑制较明显，且随胁迫时间延长受到的抑制效应进一步加剧。
从图3可看出，不同梯度淹水下台湾桤木幼苗的光响应曲线呈二次曲线，胁迫30 d时各处理的Pn明显较CK下降，且淹水程度越大，Pn下降越明显，尤其是C处理的Pn降幅最大;胁迫60 d时各处理的Pn仍低于CK，但与胁迫30 d时比，各处理Pn与CK的差距有所缩小。说明台湾桤木的光合能力在短期内会受到淹水胁迫抑制，但经过一段时间的适应后其光合能力逐步提高。
综上所述，淹水胁迫30和60 d后，四川桤木对轻度水淹胁迫不敏感，生长正常，重度淹水胁迫则严重降低其光合能力;江南桤木的Pn受淹水胁迫抑制明显，且随胁迫时间延长各处理的抑制效应进一步加剧;季节性淹水胁迫短期内会降低台湾桤木的光合能力，但经过一段时间的适应后其光合能力会逐步提高，即台湾桤木相比于四川桤木和江南桤木耐水淹环境能力较强。
2. 3 淹水胁迫对3种桤木根系指标的影响
2. 3. 1 对根系总长度的影响 从图4可看出，胁迫30和60 d时各腌水胁迫处理下江南桤木和台湾桤木的根系长度均短于CK;四川桤木除胁迫30 d时的A处理外，其他淹水胁迫处理的根系长度也短于CK;胁迫30 d时，四川桤木和江南桤木C处理的根系长度与CK差异显著，表明其对轻度和中度淹水胁迫30 d的适应性较强，而重度淹水胁迫显著抑制其根系生长;淹水胁迫30 d台湾桤木各处理的根系长度与CK差异显著，说明淹水胁迫30 d对台湾桤木根系生长的抑制作用更明显。
胁迫60 d时，3种桤木根系长度的变化与胁迫30 d时有所不同。其中，四川桤木、江南桤木和台湾桤木C处理的根系长度均显著短于CK，且四川桤木根系长度受到的抑制更明显，表明随淹水时间的延长，四川桤木对胁迫的效应加剧;四川桤木和台湾桤木A和B处理的根系长度与CK差异不显著，表明台湾桤木对淹水胁迫刺激有一个适应过程;各处理江南桤木的根系长度排序为CK>A处理>B处理>C处理，其中CK的根系长度显著长于A、B和C处理，C处理显著短于A和B处理，说明江南桤木的根系长度在淹水胁迫60 d时受到抑制最严重。 2. 3. 2 对根系长度分级的影响 从图5可看出，淹水胁迫30 d时，四川桤木A处理细根根系的长度长于CK但差异不显著，台湾桤木A处理细根根系的长度短于CK但差异不显著，其他处理桤木细根根系的长度均显著短于CK，且随着淹水胁迫程度的增加与CK差异更明显，说明桤木的细根生长与淹水存在一定关联;江南桤木C处理细根根系的长度与CK相比降幅最大，说明江南桤木的细根生长随淹水程度增加受到的抑制程度最严重。除B处理外，江南桤木小根根系的长度较短，而四川桤木和台湾桤木小根根系的长度明显长于江南桤木。
综上所述，淹水胁迫30 d时3种桤木细根的根系生长总体上表现为受到抑制，但四川桤木和台湾桤木小根根系生长受到的抑制作用小于江南桤木。
从图6可看出，胁迫60 d时四川桤木B和C处理的细根根系长度差异显著，且二者显著短于CK和A处理;江南桤木各处理的细根根系长度间差异显著;台湾桤木仅C处理的细根根系长度显著短于其他处理;胁迫60 d时3种桤木C处理的细根根系长度分别比CK下降80.38%、88.52%和43.56%，降幅排序为江南桤木>四川桤木>台湾桤木。说明3种桤木根系的生长受到淹水脅迫后在一定时间内产生不同的响应，其中台湾桤木和四川桤木由于能诱导一定数量不定根发生从而表现出较强的耐水淹能力，江南桤木诱导发生的不定根数量较少且原有根系生长受到严重抑制从而表现出对淹水胁迫敏感。进一步对小根根系长度进行比较发现，四川桤木和台湾桤木的小根根系长度比江南桤木长，说明这两种桤木对淹水胁迫60 d具有一定的适应性。
综上所述，淹水胁迫60 d时，3种桤木细根根系生长均受到不同程度的抑制，3种桤木小根根系生长以江南桤木受到抑制最明显，淹水胁迫严重损伤其根系形态，进而影响根系的正常生命活动;四川桤木和台湾桤木小根根系生长受到的抑制作用明显小于江南桤木。
3 讨论
3. 1 不同梯度淹水胁迫下3种桤木苗木光合生理特性的变化
叶绿素含量是反映逆境条件下叶片生理性状的重要指标。许大全（2002）研究指出，Pn降低与叶绿素含量减少无正比关系。尹冬梅等（2009）研究发现，在水淹环境下5种菊属近缘种植物的叶绿素降解加强，生物合成减弱，叶绿素含量下降。本研究发现，淹水胁迫后不同桤木树种的叶绿素含量均下降，因此仅从叶绿素含量变化难以推断3种桤木的耐淹水能力;胁迫60 d时除江南桤木C处理的叶绿素受损严重外，其余各处理的叶绿素a/b表现出与淹水胁迫程度呈正比关系，台湾桤木和四川桤木受到淹水胁迫后叶绿素含量的变化较江南桤木稳定，表现出较强的耐水淹能力，而江南桤木叶绿素a/b的变化反映其对淹水胁迫敏感导致叶绿素结构受到破坏或合成受到抑制更严重。时丽冉等（2007）研究pH胁迫旱稻幼苗时发现，叶绿素含量降低且叶绿素a/b升高，主要由叶绿素酶对叶绿素的降解引起。本研究发现，淹水胁迫60 d会导致3种桤木叶片叶绿素a/b升高，与时丽冉等（2007）的研究结果一致。因此认为，叶绿素a/b可作为3种桤木幼苗耐水淹能力的参考指标。
许大全（2002）研究认为，淹水胁迫会造成植物根际环境低氧，而植物在根系低氧胁迫下一系列的生理生化变化会影响叶片的光合特性，如叶片失绿和Pn下降等。Chen等（2005）研究表明，宽叶独行菜在水淹胁迫下能保持较高的光合速率和正常的光合特性是其具有较强耐涝能力的重要表现之一。本研究从光补偿点和光饱和点角度分析，淹水胁迫对3种桤木苗利用光的波长范围均有收窄作用，对弱光或强光的利用能力降低，受影响程度排序为江南桤木>四川桤木>台湾桤木;轻度淹水胁迫60 d后四川桤木的Pn与CK差异不显著，而其余处理的Pn降幅较明显，表明四川桤木在季节性淹水条件下对轻度淹水具有一定的适应性;随着淹水胁迫时间的延长，江南桤木的Pn与CK相比呈明显下降趋势，且胁迫强度越大，降幅越大，反映江南桤木对淹水环境的反应较敏感;台湾桤木的光响应曲线显示其耐淹水特性有一个先抑制后适应的过程，靖元孝等（2000）研究水翁、衣英华等（2006）研究枫杨也观察到这个现象，结合根系生长特征分析发现，由于台湾桤木幼苗在淹水中期形成了大量不定根，可不同程度缓解其地下根系的低氧状态，从而使Pn发生一定幅度的回升以适应淹水环境。
3. 2 不同梯度淹水胁迫下3种桤木苗木根系生长特征的变化情况
Colmer等（2006）研究发现，根系在淹水胁迫条件下其通气组织的形成是植物耐淹水胁迫的重要机制。Kreuzwiwser和Rennenberg（2014）研究显示，植物为适应淹水环境通常会产生形态塑性，产生皮孔和不定根。本研究以根系长度指标进行分析，发现淹水胁迫60 d后江南桤木各处理、四川桤木B和C处理的根系长度显著变短，虽然植株能存活，但淹水胁迫限制了该两种桤木根系的生长，结合胡燕莉等（2017）的研究结果分析，推测是淹水胁迫导致有害物质过量积累造成根系受到损伤。本研究中，台湾桤木和四川桤木幼苗淹水后能通过适应机制产生较多不定根（D≤2.0 mm），结合于斌等（2018）的研究结果，推测这些不定根与茎叶空腔和细胞间歇相通并适应淹水环境从而使台湾桤木各处理及四川桤木在半淹状态下生长受到的抑制最轻。从淹水后3种桤木的根系生长特征来看，在城市低洼地带或河岸植被恢复中，应优先选择台湾桤木，如果季节性淹水时间较短，也可考虑将四川桤木作为植被恢复树种。
4 结论
淹水胁迫对江南桤木、台湾桤木和四川桤木幼苗生长均产生一定程度的抑制作用，耐淹水能力综合排序为台湾桤木>四川桤木>江南桤木。因此，在城市的低洼湿地或河岸的季节性淹水区域可选种台湾桤木，在非淹水湿地可选种四川桤木或江南桤木，以保障各树种生长良好及维护城乡环境的物种多样性。
参考文献：
迟橙，龙岳林. 2009. 水生植物修复城市富营养化污水的研究进展[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版），35（1）：51-55. [Chi C，Long Y L. 2009. Research development of aquatic plant to repair the city eutrophication sewage[J]. Journal of Hunan Agricultural University（Natural Scien-ces），35（1）：51-55.] 蒋成益，马明东. 2017. 光照胁迫条件对台湾桤木幼苗的光合生理生态响应[J]. 中南林业科技大学学报，37（5）：7-14. [Jiang C Y，Ma M D. 2017. Physiological response of Alnus formosana seedlings under light stress[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，37（5）：7-14.]
姜英，鲁莹莹，刘秀，申文辉，朱积余，蒋燚，谭长强. 2017. 施肥对台湾桤木根系生长及结瘤的影响[J]. 热带作物学报，38（5）：797-802. [Jiang Y，Lu Y Y，Liu X，Shen W H，Zhu J Y，Jiang Y，Tan C Q. 2017. Effects of fertilization on root growth and nodulation of Alnus formosana[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，38（5）：797-802.]
靖元孝，陳兆平，程惠青，莫熙穆. 2000. 淹水时水翁幼苗光合特性与不定根的关系（简报）[J]. 热带亚热带植物学报，8（4）：361-364. [Jing Y X，Chen Z P，Cheng H Q，Mo X M. 2000. The relationship between photosynthetic character and adventitious roots in flooded Cleistocalyx operculatus seedlings[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，8（4）：361-364.]
李冬林，王磊，丁晶晶，芮雯奕. 2011. 水生植物的生态功能和资源应用[J]. 湿地科学，9（3）：290-296. [Li D L，Wang L，Ding J J，Rui W Y. 2011. Ecological functions and resource utilization of aquatic plants[J]. Wetland Science，9（3）：290-296.]
李合生. 2000. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社. [Li H S. 2000. Principle and technology of plant physiology and biochemistry experiment[M]. Beijing：Higher Education Press.]
刘柿良，马明东，潘远智，魏刘利，何成相，杨开茂. 2013. 不同光环境对桤木幼苗生长和光合特性的影响[J]. 应用生态学报，24（2）：351-358. [Liu S L，Ma M D，Pan Y Z，Wei L L，He C X，Yang K M. 2013. Effects of light regime on the growth and photosynthetic characteristics of Alnus formosana and A. cremastogyne seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，24 （2）：351-358.]
刘泽彬，程瑞梅，肖文发，郭泉水，王娜. 2015. 不同淹水时间下中华蚊母树光响应特征及其模型比较[J]. 应用生态学报，26（4）：1083-1090. [Liu Z B，Cheng R M，Xiao W F，Guo Q S，Wang N. 2015. Light response characteristics of photosynthesis and model comparison of Distylium chinense in different flooding durations[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，26（4）：1083-1090.]
胡燕莉，袁军辉，胡永红. 2017. 水淹和恢复对凤丹光合特性和根系活力的影响[J]. 西北植物学报，37（8）：1586-1594. [Hu Y L，Yuan J H，Hu Y H. 2017. Effects of waterlo-gging and recovery on the photosynthetic characteristics and root activity of Paeonia ostii[J]. Acta Botanica Borea-li-Occidentalia Sinica，37（8）：1586-1594.]
黄林，王峰，周立江，黄茹，齐代华，魏刚. 2012. 不同森林类型根系分布与土壤性质的关系[J]. 生态学报，32（19）：6110-6119. [Huang L，Wang F，Zhou L J，Huang R，Qi D H，Wei G. 2012. Root distribution in the different forest types and their relationship to soil properties[J]. Acta Ecologica Sinica，32（19）：6110-6119.]
饶龙兵，杨汉波，郭洪英，段红平，陈益泰. 2015. 17种桤木属植物的亲缘关系研究及模糊种鉴定[J]. 植物研究，35（4）：528-534. [Rao L B，Yang H B，Guo H Y，Duan H P，Chen Y T. 2015. Relationships of 17 alnus and identifying uncertain species[J]. Bulletin of Botanical Resear-ch，35（4）：528-534.] 时丽冉，刘志华，白丽荣. 2007. 不同pH值对旱稻幼苗生长的影响[J]. 作物杂志，（4）：28-30. [Shi L R，Liu Z H，Bai L R. 2007. The effects of different soil pH values on growth of uplant rice seedlings[J]. Crops，（4）：28-30.]
宋丽萍，蔡体久，喻晓丽. 2007. 水分胁迫对刺五加幼苗光合生理特性的影响[J]. 中国水土保持科学，5（2）：91-95. [Song L P，Cai T J，Yu X L. 2007. Influence of water stress on the photosynthetic and physiological characteristic of Acanthopanax senticosus seedlings[J]. Science of Soil and Water Conservation，5（2）：91-95.]
韋铄星，文仕知，张希，周亮，张展. 2011. 不同林龄四川桤木的光合生理特性分析[J]. 中南林业科技大学学报，31（7）：102-108. [Wei S X，Wen S Z，Zhang X，Zhou L，Zhang Z. 2011. Analysis on photosynthesis physiological characteristics of Alnus cremastogyne at different stand ages[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，31（7）：102-108.]
吴玲利，熊利，柯镔峰，龚春，雷小林，李建安. 2015. 3个木通品种光合特性的比较[J]. 经济林研究，33（2）：46-49. [Wu L L，Xiong L，Ke B F，Gong C，Lei X L，Li J A. 2015. Comparison of photosynthetic characteristics of three Akebia cultivars[J]. Nonwood Forest Research，33（2）：46-49.]
谢茜，汪正祥，雷耘. 2013. 不同水位条件下5种湿地木本植物幼苗的形态特征研究[J]. 华中师范大学学报（自然科学版），47（3）：389-392. [Xie Q，Wang Z X，Lei Y. 2013. Study on morphological characteristics of seedling of 5 species wetland woody plants on different water level[J]. Journal of Huazhong Normal University（Natural Scien-ce），47（3）：389-392.]
许大全. 2002. 光合作用效率[M]. 上海：上海科学技术出版社. [Xu D Q. 2002. Photosynthetic efficiency[M]. Shanghai：Shanghai Science and Technology Press.]
杨汉波，饶龙兵，郭洪英，段红平，陈益泰. 2013. 5种桤木属植物的核型分析[J]. 植物遗传资源学报，14（6）：1203-1207. [Yang H B，Rao L B，Guo H Y，Duan H P，Chen Y T. 2013. Karyotyping of five species of Alnus in East Aisa Region[J]. Journal of Plant Genetic Resources，14（6）：1203-1207.]
衣英华，樊大勇，谢宗强，陈芳清. 2006. 模拟淹水对枫杨和栓皮栎气体交换、叶绿素荧光和水势的影响[J]. 植物生态学报，30（6）：960-968. [Yi Y H，Fan D Y，Xie Z Q，Chen F Q. 2006. Effects of waterlogging on the gas exchange，chlorophyll fluorescence and water potential of Quercus varianilis and Pterocarya stenoptera[J]. Journal of Plant Ecology，30（6）：960-968.]
尹冬梅，陈发棣，陈素梅. 2009. 涝渍胁迫下5种菊花近缘种属植物生理特性[J]. 生态学报，29（4）：2143-2148. [Yin D M，Chen F D，Chen S M. 2009. Physiological characteristics in five related species of Dendranthema under waterlogging[J]. Acta Ecologica Sinica，29（4）：2143-2148.]
于斌，朱进，周国林，黎紫仪，彭玉全. 2018. 淹水胁迫对黄瓜幼苗生长及不定根解剖结构的影响[J]. 北方园艺，（3）：61-64. [Yu B，Zhu J，Zhou G L，Li Z Y，Peng Y Q. 2018. Effects of waterlogging stress on growth and adventitious roots anatomical structure in cucumber seedling[J]. Nor-thern Horticulture，（3）：61-64.] 周小玲，田大伦，康文星，徐清乾. 2007. 中亚热带四川桤木与台湾桤木幼林的光合生态特性研究[J]. 中南林业科技大学学报，27（1）：40-49. [Zhou X L，Tian D L，Kang W X，Xu Q Q. 2007. Study of the ecological photosynthetic characteristics of Alnus cremastogyne Burli and Alnus formosana seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology（Natural Science），27（1）：40-49.]
Chen H J，Quails R G，Blank R R. 2005. Effect of soil floo-ding on photosynthesis，carbohydrate partitioning and nutrient uptake in the invasive exotic Lepidium latifolium[J]. Aquatic Botany，82：250-268.
Colmer T D，Cox M C，Voesenek L A. 2006. Root aeration in rice（Oryza sativa）：Evaluation of oxygen，carbon dio-xide，and ethylene as possible regulators of root acclimatizations[J]. New Phytologist，170（4），767-778.
Graham D F， Farquhar，Susanne von C，Josep A B. 2001. Models of photosynthesis[J]. Plant Physiology，125（1）：42-45.
Kreuzwiwser J，Rennenberg H. 2014. Molecular and physiological responses of trees to waterlogging stress[J]. Plant Cell Environment，37（10）：2245-2259.
（責任编辑 思利华）
关键词： 桤木属;季节性淹水胁迫;光合特性;根系生长特征
中图分类号： S792.14 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）09-2036-09
Abstract：【Objective】To explore the effects of waterlogging stress on photosynthetic characteristics and root growth of Alnus seedlings，and provide reference for selecting Alnus species which could resistant to waterlogging and environments protection. 【Method】With potted A. trabeculosa，A. formosana and A. cremastogyme as materials，three flooding levels（semi-flooding as treatment A;submerging as treatment B;flooding as treatment C） were chosen to carry out stress test compared with normal watering without flooding（CK）. After 30 and 60 d of treatment，chlorophyll content in leaves and root growth characteristics of three Alnus seedlings were measured，and light response curves were drawn. The light energy utilization and root growth index of three species of Alnus seedlings under flooding conditions were analyzed. 【Result】The chlorophyll a synthesis of the three species of Alnus leaves was hindered when treated for 30 d，while the chlorophyll b was more degraded than chlorophyll a when treated for 60 d. It indicated that the flooding stress inhibited the chlorophyll synthesis and accelerated the degradation of chlorophyll in the leaves of three species of Alnus. When under stress for 30 d，the photosynthesis of A. cremastogyme was inhibited to varying degrees，and the maximum net photosynthetic rate（Pmax） and light saturation point（LSP） under treatment A increased after 60 d. It showed that A. cremastogyme adapted to the stress to some extents under treatment A，while treatment B and C further inhibited the photosynthetic system of A. cremastogyme. At 30 d and 60 d of stress，A. cremastogyme could grow normally under treatment A， its light response curve was not sensitive to slight waterlogging stress. C treatment would weaken the photosynthetic capacity of A. cremastogyme. With the flooding stress on the net photosynthetic rate（Pn） of A. trabeculosa under the three treatments，the treatment inhibition effects were further aggravated with time， which meaned that the inhibition effects of flood stress on photosynthesis of A. trabeculosa was further strengthened. After 30 d of flooding stress， the photosynthetic capacity of A. formosana was reduced， but photosynthetic capacity would gradually increase at 60 d of stress. At the 60 d of stress， At that time，the Pn of A. cremastogyme，A. trabeculosa and A. formosana under treatment C respectively decreased by 68.39%，89.89% and 24.12% when the light intensity was 1000 μmol/（m2·s）. The total roots length of three species of Alnus under treatment C respectively decreased by 80.38%，88.52% and 43.56%. Compared with A. trabeculosa，the other two Alnuses could induce more adventitious roots at the base of rhizome to adapt to flooding. 【Conclusion】The comprehensive resistance to flooding of the three Alnus seedlings ranks A. formosana>A. cremastogyme>A. trabeculosa. Therefore，planting A. formosana in the low-lying wetlands of the cities or the seasonal flooded areas on the river banks is preferred. While in the non-submerged wetlands， A. cremastogyme or A. trabeculosa is a better choice to promote the good growth of diffe-rent tree species and maintain the species diversity in urban and rural areas. Key words： Alnus; seasonal flooding stress; photosynthetic characteristics; root growth characteristics
0 引言
【研究意义】水岸植物带具有吸附沉积物、减轻水体富营养化及提高水体自净能力等重要功能，同时能维持水岸带物种的多样性（迟橙和龙岳林，2009;李冬林等，2011），但气候的异常变化和局部暴雨常造成低洼河滩地带及人工湿地在雨季被洪水淹没（季节性淹水），其中，造景或起水土保持功能植物的光合作用和根系生长发育常因淹水胁迫而失去环境功能（吴玲利等，2015），因此需在水岸和湿地中配置适生树种，发挥其生态功能，以保障水岸带物种多样性和生态系统的稳定性（迟橙和龙岳林，2009;李冬林等，2011）。桤木属植物为非豆科固氮树种，集造纸、用材、绿化治荒等为一体，具有重要的生态价值和经济价值（饶龙兵等，2015）。江南桤木（Alnus trabeculosa）、台湾桤木（A. formosana）和四川桤木（A. cremastogyme）是长江流域山地丘陵水土保持林及江湖滩地防护林树种，在我国南方生态和经济建设中发挥重要作用（杨汉波等，2013），但对其光合生理及根系生长特性的研究报道较少。因此，开展淹水胁迫对桤木光合生理及根系生长影响研究，对选择区域性耐水淹树种及保护生态环境具有重要意义。【前人研究进展】周小玲等（2007）研究四川桤木和台湾桤木4年生幼林的光合特性，发现两种桤木利用弱光能力均较强，但台湾桤木叶片耐低温能力较四川桤木差。韦铄星等（2011）研究发现，8年生四川桤木的光合固碳能力较3年生四川桤木强，生产力较高。刘柿良等（2013）研究表明，低光环境可限制台湾桤木和四川桤木幼苗形态指标增长，适当遮荫的林窗环境比旷地更有利于该两种桤木幼苗生长。谢茜等（2013）研究池杉、水杉和江南桤木等5种植物1年生实生苗在不同水位条件下的幼苗形态特征，发现处理60 d后池杉、水杉和江南桤木仍能存活。姜英等（2017）研究显示，1年生台湾桤木在不添加氮肥的情况下，可通过自身生物固氮满足其生长需求，有利于根系生长。蒋成益和马明东（2017）进行台湾桤木光照胁迫試验，发现其能较好利用弱光光源，并耐受30%遮荫度。【本研究切入点】目前，针对桤木属植物光合特性和根系生长与水湿环境因子关系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以盆栽江南桤木、台湾桤木和四川桤木进行3个梯度淹水胁迫试验，测定分析其幼苗在不同水湿条件下的光合生理特性及根系生长特征，筛选适宜水湿环境或防护林带生长的桤木树种，为耐水湿树种的引种栽培及保护生态环境提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验在四川师范大学校内实验基地生物园水池中进行。四川桤木为四川省绵阳市安州区种源，江南桤木为湖南省益阳市种源，台湾桤木为广东省湛江市种源，所用苗木均为3年生营养杯苗。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 试验设计 2017年5月初将生长基本一致的桤木幼苗（每个品种各50株）移栽至直径18 cm、高14 cm的营养钵中，每盆1株，每盆装土约1200 g，土壤为园土与池塘淤泥以3∶1混匀配比而成。每天早、晚浇足水，苗木移栽成活后于6月10日移入试验基地人工水池中进行试验处理，设3个水分胁迫梯度：（1）轻度淹水胁迫，即半淹水（A处理），水位为盆高一半;（2）中度淹水胁迫，即淹没（B处理），水位为刚淹没花盆;（3）重度淹水胁迫，即淹过（C处理），水位没过花盆10 cm。以正常浇水（未淹水）为对照（CK），每处理设5个重复。为测定雨季季节性淹水胁迫下3种桤木幼苗的生长状态，在试验处理30和60 d后，每处理随机选取3株植株用于测定幼苗光合特性和根系生长指标。
1. 2. 2 测定指标及方法 参照李合生（2000）的方法，采用95%乙醇浸提法测定叶绿素含量;参照宋丽萍等（2007）、刘泽彬等（2015）的方法测定净光合速率（Pn）;参照Graham等（2001）的方法，运用SPSS的非线性回归分析模块拟合光响应曲线和光合参数表观量子效率（AQY，模型表达式中用φ表示）和暗呼吸速率（Rday）估计值，模型表达采用非直角双曲线模型理论公式：Pn=φ×PAR+Pmax-SQRT[（φ×PAR+Pmax）2-4φ×PAR×K×Pmax]/2K-Rday，其中，Pn为净光合速率，Pmax为最大净光合速率，φ为表观量子效率，Rday为暗呼吸速率，K为光响应曲线曲角，PAR为光合有效辐射。K、Pmax、φ和Rday的初始值分别为0.5、30.0、0.05和2.0;光饱合点（LSP）和光补偿点（LCP）的拟合方法：Pn=φ×PAR-Rday[注：PAR≤200 μmol/（m2·s）]，当Pn为0时的PAR为LCP，Pn为Pmax时的PAR为LSP。
根系指标中的根系长度采用WinRHIZO根系分析系统（REGENT INSTRUMENTS，加拿大）进行测定，参照黄林等（2012）的分类方法统计细根（D≤2.0 mm）和小根（D>2.0 mm）两个径级根系的长度。
1. 3 统计分析
试验数据采用Excel 2010进行整理，以PASW Statistics 18进行统计分析，以Excel 2010绘图。
2 结果与分析
2. 1 淹水胁迫对3种桤木幼苗叶片叶绿素含量的影响
由表1可知，淹水胁迫处理30 d后，B和C处理四川桤木叶片的叶绿素含量和叶绿素a/b显著低于CK和A处理（P<0.05，下同），A处理叶片的叶绿素含量和叶绿素a/b高于CK，但差异不显著（P>0.05，下同）;各淹水胁迫处理下江南桤木叶片的叶绿素含量显著低于CK，A和C处理叶片的叶绿素a/b显著低于CK，B处理叶片的叶绿素a/b低于CK，但差异不显著;各淹水胁迫处理下台湾桤木叶片的叶绿素含量显著低于CK，A和B处理的叶绿素a/b高于CK，C处理的叶绿素a/b低于CK，但与CK无显著差异。说明淹水胁迫30 d后除四川桤木的A处理外，3种桤木叶片的叶绿素含量均显著降低;四川桤木和江南桤木叶片叶绿素a的降解程度大于叶绿素b，而台湾桤木叶片叶绿素a和叶绿素b的降解程度相近，即3种桤木幼苗的叶绿素a含量易受淹水胁迫制约。 淹水胁迫处理60 d后，各淹水胁迫处理下3种桤木叶片的叶绿素含量进一步降解，且除四川桤木A处理叶片的叶绿素含量高于CK但二者差异不显著、B处理叶片的叶绿素含量低于CK但差异不显著外，其他各品种各处理叶片的叶绿素含量均显著低于CK;从叶绿素a/b变化来看，A、B和C处理桤木叶片的叶绿素a/b均高于CK，且除C处理江南桤木叶片的叶绿素a/b外，其他处理均显著高于CK。说明淹水胁迫60 d后3种桤木叶片叶绿素b的降解程度大于叶绿素a，即淹水处理60 d进一步抑制3种桤木叶片的叶绿素合成，叶绿素降解进一步加剧。
综上所述，淹水胁迫可抑制3种桤木叶片的叶绿素合成，促进叶绿素降解。
2. 2 淹水胁迫对3种桤木幼苗叶片光合作用的影响
2. 2. 1 对光合参数的影响 应用非直角双曲线模型计算淹水胁迫30和60 d时3种桤木的光合参数，结果（表2）显示，胁迫30 d时，A处理四川桤木的AQY和Pmax低于CK，但差异不显著，而B和C处理的AQY和Pmax显著低于CK、LCP显著高于CK，A、B和C處理的LSP显著低于CK;胁迫60 d时，A处理四川桤木的Pmax和LSP显著高于CK，B和C处理的AQY和LSP显著低于CK、LCP显著高于CK。说明四川桤木在A处理下表现出一定的适应性，在B和C处理下光合能力有所下降。
胁迫30和60 d时，江南桤木A、B和C处理的AQY、Pmax和LSP总体上呈降低趋势，且除胁迫30 d时A处理的AQY外均显著低于CK，而LCP呈升高趋势且显著高于CK。说明江南桤木在各梯度淹水胁迫下光合能力均显著下降，且淹水深度越深光合能力越弱。
胁迫30 d时，台湾桤木A、B和C处理的AQY、Pmax和LSP均显著低于CK，LCP显著高于CK，即在A、B和C处理下LCP显著增大，LSP显著减小;胁迫60 d时，台湾桤木的AQY除C处理显著低于CK外，A和B处理与CK间无显著差异，而各处理下LCP显著高于CK，Pmax和LSP在A处理下与CK无显著差异，在B和C处理下显著低于CK。
综上所述，淹水胁迫后30 d后，四川桤木的光合作用受到不同程度抑制，而胁迫60 d后其A处理的Pmax和LSP升高，即四川桤木在A处理下表现出一定的适应性，B、C处理则抑制其光合系统发挥作用;淹水胁迫30和60 d时各淹水梯度对江南桤木的光合系统均具有不同程度的抑制作用;台湾桤木的光合系统对淹水胁迫具有适应性变化，但依据不同淹水程度仍受到抑制。
2. 2. 2 对光响应曲线的影响 胁迫30和60 d后分别测定各处理桤木的Pn并绘制光响应曲线。从图1可看出，胁迫30 d后，各淹水胁迫处理四川桤木的Pn随PAR增强的变化趋势一致，但较CK均有所降低，其中C处理降幅明显，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，C处理的Pn比CK下降35.56%;胁迫60 d后，B和C处理的Pn仍受到抑制，且C处理Pn的降幅进一步扩大，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，C处理的Pn比CK下降69.02%，而A处理的Pn高于CK。可见，四川桤木对轻度淹水胁迫不敏感，可正常生长，而重度淹水胁迫严重影响其光合能力。
图2显示，江南桤木的光响应曲线呈二次曲线，胁迫30 d时各处理的Pn均低于CK，其中C处理Pn的降幅最明显，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，C处理的Pn比CK下降62.06%;胁迫60 d时各处理的Pn继续明显下降，当PAR为1000 μmol/（m2·s）时，A和B处理的Pn分别比CK下降45.74%和42.11%，C处理的Pn下降87.22%。说明江南桤木的Pn受淹水胁迫抑制较明显，且随胁迫时间延长受到的抑制效应进一步加剧。
从图3可看出，不同梯度淹水下台湾桤木幼苗的光响应曲线呈二次曲线，胁迫30 d时各处理的Pn明显较CK下降，且淹水程度越大，Pn下降越明显，尤其是C处理的Pn降幅最大;胁迫60 d时各处理的Pn仍低于CK，但与胁迫30 d时比，各处理Pn与CK的差距有所缩小。说明台湾桤木的光合能力在短期内会受到淹水胁迫抑制，但经过一段时间的适应后其光合能力逐步提高。
综上所述，淹水胁迫30和60 d后，四川桤木对轻度水淹胁迫不敏感，生长正常，重度淹水胁迫则严重降低其光合能力;江南桤木的Pn受淹水胁迫抑制明显，且随胁迫时间延长各处理的抑制效应进一步加剧;季节性淹水胁迫短期内会降低台湾桤木的光合能力，但经过一段时间的适应后其光合能力会逐步提高，即台湾桤木相比于四川桤木和江南桤木耐水淹环境能力较强。
2. 3 淹水胁迫对3种桤木根系指标的影响
2. 3. 1 对根系总长度的影响 从图4可看出，胁迫30和60 d时各腌水胁迫处理下江南桤木和台湾桤木的根系长度均短于CK;四川桤木除胁迫30 d时的A处理外，其他淹水胁迫处理的根系长度也短于CK;胁迫30 d时，四川桤木和江南桤木C处理的根系长度与CK差异显著，表明其对轻度和中度淹水胁迫30 d的适应性较强，而重度淹水胁迫显著抑制其根系生长;淹水胁迫30 d台湾桤木各处理的根系长度与CK差异显著，说明淹水胁迫30 d对台湾桤木根系生长的抑制作用更明显。
胁迫60 d时，3种桤木根系长度的变化与胁迫30 d时有所不同。其中，四川桤木、江南桤木和台湾桤木C处理的根系长度均显著短于CK，且四川桤木根系长度受到的抑制更明显，表明随淹水时间的延长，四川桤木对胁迫的效应加剧;四川桤木和台湾桤木A和B处理的根系长度与CK差异不显著，表明台湾桤木对淹水胁迫刺激有一个适应过程;各处理江南桤木的根系长度排序为CK>A处理>B处理>C处理，其中CK的根系长度显著长于A、B和C处理，C处理显著短于A和B处理，说明江南桤木的根系长度在淹水胁迫60 d时受到抑制最严重。 2. 3. 2 对根系长度分级的影响 从图5可看出，淹水胁迫30 d时，四川桤木A处理细根根系的长度长于CK但差异不显著，台湾桤木A处理细根根系的长度短于CK但差异不显著，其他处理桤木细根根系的长度均显著短于CK，且随着淹水胁迫程度的增加与CK差异更明显，说明桤木的细根生长与淹水存在一定关联;江南桤木C处理细根根系的长度与CK相比降幅最大，说明江南桤木的细根生长随淹水程度增加受到的抑制程度最严重。除B处理外，江南桤木小根根系的长度较短，而四川桤木和台湾桤木小根根系的长度明显长于江南桤木。
综上所述，淹水胁迫30 d时3种桤木细根的根系生长总体上表现为受到抑制，但四川桤木和台湾桤木小根根系生长受到的抑制作用小于江南桤木。
从图6可看出，胁迫60 d时四川桤木B和C处理的细根根系长度差异显著，且二者显著短于CK和A处理;江南桤木各处理的细根根系长度间差异显著;台湾桤木仅C处理的细根根系长度显著短于其他处理;胁迫60 d时3种桤木C处理的细根根系长度分别比CK下降80.38%、88.52%和43.56%，降幅排序为江南桤木>四川桤木>台湾桤木。说明3种桤木根系的生长受到淹水脅迫后在一定时间内产生不同的响应，其中台湾桤木和四川桤木由于能诱导一定数量不定根发生从而表现出较强的耐水淹能力，江南桤木诱导发生的不定根数量较少且原有根系生长受到严重抑制从而表现出对淹水胁迫敏感。进一步对小根根系长度进行比较发现，四川桤木和台湾桤木的小根根系长度比江南桤木长，说明这两种桤木对淹水胁迫60 d具有一定的适应性。
综上所述，淹水胁迫60 d时，3种桤木细根根系生长均受到不同程度的抑制，3种桤木小根根系生长以江南桤木受到抑制最明显，淹水胁迫严重损伤其根系形态，进而影响根系的正常生命活动;四川桤木和台湾桤木小根根系生长受到的抑制作用明显小于江南桤木。
3 讨论
3. 1 不同梯度淹水胁迫下3种桤木苗木光合生理特性的变化
叶绿素含量是反映逆境条件下叶片生理性状的重要指标。许大全（2002）研究指出，Pn降低与叶绿素含量减少无正比关系。尹冬梅等（2009）研究发现，在水淹环境下5种菊属近缘种植物的叶绿素降解加强，生物合成减弱，叶绿素含量下降。本研究发现，淹水胁迫后不同桤木树种的叶绿素含量均下降，因此仅从叶绿素含量变化难以推断3种桤木的耐淹水能力;胁迫60 d时除江南桤木C处理的叶绿素受损严重外，其余各处理的叶绿素a/b表现出与淹水胁迫程度呈正比关系，台湾桤木和四川桤木受到淹水胁迫后叶绿素含量的变化较江南桤木稳定，表现出较强的耐水淹能力，而江南桤木叶绿素a/b的变化反映其对淹水胁迫敏感导致叶绿素结构受到破坏或合成受到抑制更严重。时丽冉等（2007）研究pH胁迫旱稻幼苗时发现，叶绿素含量降低且叶绿素a/b升高，主要由叶绿素酶对叶绿素的降解引起。本研究发现，淹水胁迫60 d会导致3种桤木叶片叶绿素a/b升高，与时丽冉等（2007）的研究结果一致。因此认为，叶绿素a/b可作为3种桤木幼苗耐水淹能力的参考指标。
许大全（2002）研究认为，淹水胁迫会造成植物根际环境低氧，而植物在根系低氧胁迫下一系列的生理生化变化会影响叶片的光合特性，如叶片失绿和Pn下降等。Chen等（2005）研究表明，宽叶独行菜在水淹胁迫下能保持较高的光合速率和正常的光合特性是其具有较强耐涝能力的重要表现之一。本研究从光补偿点和光饱和点角度分析，淹水胁迫对3种桤木苗利用光的波长范围均有收窄作用，对弱光或强光的利用能力降低，受影响程度排序为江南桤木>四川桤木>台湾桤木;轻度淹水胁迫60 d后四川桤木的Pn与CK差异不显著，而其余处理的Pn降幅较明显，表明四川桤木在季节性淹水条件下对轻度淹水具有一定的适应性;随着淹水胁迫时间的延长，江南桤木的Pn与CK相比呈明显下降趋势，且胁迫强度越大，降幅越大，反映江南桤木对淹水环境的反应较敏感;台湾桤木的光响应曲线显示其耐淹水特性有一个先抑制后适应的过程，靖元孝等（2000）研究水翁、衣英华等（2006）研究枫杨也观察到这个现象，结合根系生长特征分析发现，由于台湾桤木幼苗在淹水中期形成了大量不定根，可不同程度缓解其地下根系的低氧状态，从而使Pn发生一定幅度的回升以适应淹水环境。
3. 2 不同梯度淹水胁迫下3种桤木苗木根系生长特征的变化情况
Colmer等（2006）研究发现，根系在淹水胁迫条件下其通气组织的形成是植物耐淹水胁迫的重要机制。Kreuzwiwser和Rennenberg（2014）研究显示，植物为适应淹水环境通常会产生形态塑性，产生皮孔和不定根。本研究以根系长度指标进行分析，发现淹水胁迫60 d后江南桤木各处理、四川桤木B和C处理的根系长度显著变短，虽然植株能存活，但淹水胁迫限制了该两种桤木根系的生长，结合胡燕莉等（2017）的研究结果分析，推测是淹水胁迫导致有害物质过量积累造成根系受到损伤。本研究中，台湾桤木和四川桤木幼苗淹水后能通过适应机制产生较多不定根（D≤2.0 mm），结合于斌等（2018）的研究结果，推测这些不定根与茎叶空腔和细胞间歇相通并适应淹水环境从而使台湾桤木各处理及四川桤木在半淹状态下生长受到的抑制最轻。从淹水后3种桤木的根系生长特征来看，在城市低洼地带或河岸植被恢复中，应优先选择台湾桤木，如果季节性淹水时间较短，也可考虑将四川桤木作为植被恢复树种。
4 结论
淹水胁迫对江南桤木、台湾桤木和四川桤木幼苗生长均产生一定程度的抑制作用，耐淹水能力综合排序为台湾桤木>四川桤木>江南桤木。因此，在城市的低洼湿地或河岸的季节性淹水区域可选种台湾桤木，在非淹水湿地可选种四川桤木或江南桤木，以保障各树种生长良好及维护城乡环境的物种多样性。
参考文献：
迟橙，龙岳林. 2009. 水生植物修复城市富营养化污水的研究进展[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版），35（1）：51-55. [Chi C，Long Y L. 2009. Research development of aquatic plant to repair the city eutrophication sewage[J]. Journal of Hunan Agricultural University（Natural Scien-ces），35（1）：51-55.] 蒋成益，马明东. 2017. 光照胁迫条件对台湾桤木幼苗的光合生理生态响应[J]. 中南林业科技大学学报，37（5）：7-14. [Jiang C Y，Ma M D. 2017. Physiological response of Alnus formosana seedlings under light stress[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，37（5）：7-14.]
姜英，鲁莹莹，刘秀，申文辉，朱积余，蒋燚，谭长强. 2017. 施肥对台湾桤木根系生长及结瘤的影响[J]. 热带作物学报，38（5）：797-802. [Jiang Y，Lu Y Y，Liu X，Shen W H，Zhu J Y，Jiang Y，Tan C Q. 2017. Effects of fertilization on root growth and nodulation of Alnus formosana[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，38（5）：797-802.]
靖元孝，陳兆平，程惠青，莫熙穆. 2000. 淹水时水翁幼苗光合特性与不定根的关系（简报）[J]. 热带亚热带植物学报，8（4）：361-364. [Jing Y X，Chen Z P，Cheng H Q，Mo X M. 2000. The relationship between photosynthetic character and adventitious roots in flooded Cleistocalyx operculatus seedlings[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，8（4）：361-364.]
李冬林，王磊，丁晶晶，芮雯奕. 2011. 水生植物的生态功能和资源应用[J]. 湿地科学，9（3）：290-296. [Li D L，Wang L，Ding J J，Rui W Y. 2011. Ecological functions and resource utilization of aquatic plants[J]. Wetland Science，9（3）：290-296.]
李合生. 2000. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社. [Li H S. 2000. Principle and technology of plant physiology and biochemistry experiment[M]. Beijing：Higher Education Press.]
刘柿良，马明东，潘远智，魏刘利，何成相，杨开茂. 2013. 不同光环境对桤木幼苗生长和光合特性的影响[J]. 应用生态学报，24（2）：351-358. [Liu S L，Ma M D，Pan Y Z，Wei L L，He C X，Yang K M. 2013. Effects of light regime on the growth and photosynthetic characteristics of Alnus formosana and A. cremastogyne seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，24 （2）：351-358.]
刘泽彬，程瑞梅，肖文发，郭泉水，王娜. 2015. 不同淹水时间下中华蚊母树光响应特征及其模型比较[J]. 应用生态学报，26（4）：1083-1090. [Liu Z B，Cheng R M，Xiao W F，Guo Q S，Wang N. 2015. Light response characteristics of photosynthesis and model comparison of Distylium chinense in different flooding durations[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，26（4）：1083-1090.]
胡燕莉，袁军辉，胡永红. 2017. 水淹和恢复对凤丹光合特性和根系活力的影响[J]. 西北植物学报，37（8）：1586-1594. [Hu Y L，Yuan J H，Hu Y H. 2017. Effects of waterlo-gging and recovery on the photosynthetic characteristics and root activity of Paeonia ostii[J]. Acta Botanica Borea-li-Occidentalia Sinica，37（8）：1586-1594.]
黄林，王峰，周立江，黄茹，齐代华，魏刚. 2012. 不同森林类型根系分布与土壤性质的关系[J]. 生态学报，32（19）：6110-6119. [Huang L，Wang F，Zhou L J，Huang R，Qi D H，Wei G. 2012. Root distribution in the different forest types and their relationship to soil properties[J]. Acta Ecologica Sinica，32（19）：6110-6119.]
饶龙兵，杨汉波，郭洪英，段红平，陈益泰. 2015. 17种桤木属植物的亲缘关系研究及模糊种鉴定[J]. 植物研究，35（4）：528-534. [Rao L B，Yang H B，Guo H Y，Duan H P，Chen Y T. 2015. Relationships of 17 alnus and identifying uncertain species[J]. Bulletin of Botanical Resear-ch，35（4）：528-534.] 时丽冉，刘志华，白丽荣. 2007. 不同pH值对旱稻幼苗生长的影响[J]. 作物杂志，（4）：28-30. [Shi L R，Liu Z H，Bai L R. 2007. The effects of different soil pH values on growth of uplant rice seedlings[J]. Crops，（4）：28-30.]
宋丽萍，蔡体久，喻晓丽. 2007. 水分胁迫对刺五加幼苗光合生理特性的影响[J]. 中国水土保持科学，5（2）：91-95. [Song L P，Cai T J，Yu X L. 2007. Influence of water stress on the photosynthetic and physiological characteristic of Acanthopanax senticosus seedlings[J]. Science of Soil and Water Conservation，5（2）：91-95.]
韋铄星，文仕知，张希，周亮，张展. 2011. 不同林龄四川桤木的光合生理特性分析[J]. 中南林业科技大学学报，31（7）：102-108. [Wei S X，Wen S Z，Zhang X，Zhou L，Zhang Z. 2011. Analysis on photosynthesis physiological characteristics of Alnus cremastogyne at different stand ages[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，31（7）：102-108.]
吴玲利，熊利，柯镔峰，龚春，雷小林，李建安. 2015. 3个木通品种光合特性的比较[J]. 经济林研究，33（2）：46-49. [Wu L L，Xiong L，Ke B F，Gong C，Lei X L，Li J A. 2015. Comparison of photosynthetic characteristics of three Akebia cultivars[J]. Nonwood Forest Research，33（2）：46-49.]
谢茜，汪正祥，雷耘. 2013. 不同水位条件下5种湿地木本植物幼苗的形态特征研究[J]. 华中师范大学学报（自然科学版），47（3）：389-392. [Xie Q，Wang Z X，Lei Y. 2013. Study on morphological characteristics of seedling of 5 species wetland woody plants on different water level[J]. Journal of Huazhong Normal University（Natural Scien-ce），47（3）：389-392.]
许大全. 2002. 光合作用效率[M]. 上海：上海科学技术出版社. [Xu D Q. 2002. Photosynthetic efficiency[M]. Shanghai：Shanghai Science and Technology Press.]
杨汉波，饶龙兵，郭洪英，段红平，陈益泰. 2013. 5种桤木属植物的核型分析[J]. 植物遗传资源学报，14（6）：1203-1207. [Yang H B，Rao L B，Guo H Y，Duan H P，Chen Y T. 2013. Karyotyping of five species of Alnus in East Aisa Region[J]. Journal of Plant Genetic Resources，14（6）：1203-1207.]
衣英华，樊大勇，谢宗强，陈芳清. 2006. 模拟淹水对枫杨和栓皮栎气体交换、叶绿素荧光和水势的影响[J]. 植物生态学报，30（6）：960-968. [Yi Y H，Fan D Y，Xie Z Q，Chen F Q. 2006. Effects of waterlogging on the gas exchange，chlorophyll fluorescence and water potential of Quercus varianilis and Pterocarya stenoptera[J]. Journal of Plant Ecology，30（6）：960-968.]
尹冬梅，陈发棣，陈素梅. 2009. 涝渍胁迫下5种菊花近缘种属植物生理特性[J]. 生态学报，29（4）：2143-2148. [Yin D M，Chen F D，Chen S M. 2009. Physiological characteristics in five related species of Dendranthema under waterlogging[J]. Acta Ecologica Sinica，29（4）：2143-2148.]
于斌，朱进，周国林，黎紫仪，彭玉全. 2018. 淹水胁迫对黄瓜幼苗生长及不定根解剖结构的影响[J]. 北方园艺，（3）：61-64. [Yu B，Zhu J，Zhou G L，Li Z Y，Peng Y Q. 2018. Effects of waterlogging stress on growth and adventitious roots anatomical structure in cucumber seedling[J]. Nor-thern Horticulture，（3）：61-64.] 周小玲，田大伦，康文星，徐清乾. 2007. 中亚热带四川桤木与台湾桤木幼林的光合生态特性研究[J]. 中南林业科技大学学报，27（1）：40-49. [Zhou X L，Tian D L，Kang W X，Xu Q Q. 2007. Study of the ecological photosynthetic characteristics of Alnus cremastogyne Burli and Alnus formosana seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology（Natural Science），27（1）：40-49.]
Chen H J，Quails R G，Blank R R. 2005. Effect of soil floo-ding on photosynthesis，carbohydrate partitioning and nutrient uptake in the invasive exotic Lepidium latifolium[J]. Aquatic Botany，82：250-268.
Colmer T D，Cox M C，Voesenek L A. 2006. Root aeration in rice（Oryza sativa）：Evaluation of oxygen，carbon dio-xide，and ethylene as possible regulators of root acclimatizations[J]. New Phytologist，170（4），767-778.
Graham D F， Farquhar，Susanne von C，Josep A B. 2001. Models of photosynthesis[J]. Plant Physiology，125（1）：42-45.
Kreuzwiwser J，Rennenberg H. 2014. Molecular and physiological responses of trees to waterlogging stress[J]. Plant Cell Environment，37（10）：2245-2259.
（責任编辑 思利华）