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摘要综述了油菜碳代谢与氮代谢的关系以及碳氮代谢过程中关键酶的主要作用，旨在为油菜生产提供合理施肥及培养方式以达到油菜优质高产的目标提供参考。
关键词油菜；碳氮代谢；产量
中图分类号S565.4文献标识码A文章编号0517-6611（2014）21-06920-03
Research Advance of Rape Carbon and Nitrogen Metabolism Relationship and Effects on Rape Yield
YU Jianing， SONG Haixing et al（Hunan Provincial Key Laboratory of Plant Nutrition in Common University， College of Resources and Environment， Hunan Agriculture University， Changsha， Hunan 410128）
AbstractThe relationship of rape carbon and nitrogen metabolism was reviewed， as well as the main function of key enzyme， so as to provide fertilizer and culture way of appropriate production of rape， and provide reference for achieving the goal of high quality and yield.
Key wordsRape； Carbon and nitrogen metabolism； Yield
基金项目国家自然科学基金（31071851，31101596）；国家油菜产业技术体系栽培生理岗位；国家支撑计划（2012BAD15BO4，2012BAD15B04，2010BAD01B01）；湖南省高校创新平台开放基金（12K064，10K034）；湖南省政府专项。
作者简介余佳玲（1990- ），女，湖南冷水江人，硕士研究生，研究方向：植物营养生理。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事植物营养生理方面的研究。
收稿日期20140619油菜是一种重要的油料作物。碳与氮是油菜体内两大重要元素，参与油菜生命活动中化合物的形成。碳代谢与氮代谢途径分别决定着油菜的产量与品质。在油菜生长过程中，籽粒中蛋白质和油分的形成皆对碳骨架与能量有需求，其产量和品质的形成发生竞争。因此，合理调节油菜碳代谢和氮代谢的关系，对缓减油菜产量和品质的矛盾具有重要的意义。人们对食用油需求的日益增加，而生产过程中高的成本投入得不到相应效果。在生产过程中，如何有效地达到油菜高产、优质的目的是我国油菜生产发展需解决的首要问题。
1油菜碳氮代谢相互影响
碳素与氮素为生命元素，限制作物的产量和品质。氮素参与调控作物体内酶、辅基等形成的生化反应，影响植物体内碳氮代谢[1]。光合碳同化是油菜产量形成的基础。光合作用是碳代谢的重要组成部分，显著影响油菜产量。油菜叶片是光合作用的主要发生器官[2]。油菜产量和品质的形成需要协调碳氮物质的转运。油菜对氮的需求较高。保证高的产量、充足氮的供应是基础。碳代谢与氮代谢是作物体内两大重要的基本代谢途径，分别影响着油菜的产量与品质，二者密不可分。油菜是需氮较多的作物。油菜的高产需要以较多的氮素供应为保证。增加氮素供应可显著提高油菜籽粒产量[3]。但是，增加氮素供应会限制碳代谢途径，导致含油量的降低[4]。有研究发现，种子蛋白质与产量呈正相关，而油菜含油率与产量呈负相关[5]。氮代谢所需的能量和碳架依赖光合碳代谢的产生，同时碳代谢与氮代谢会竞争光合作用所产生的能量和中间产物[6]。对于油菜等多种作物来说，只有协调好碳氮代谢之间的平衡，才能得到优质、高产的目的作物。
1.1碳氮代谢途径相互促进及其相关影响因素油菜叶片氮素的积累量主要依靠光合作用。光合作用的进行依赖于各种蛋白质和酶的活性及其相互作用。随着叶片氮素含量的增加，碳氮代谢关系密切。CO2的同化与叶片氮素密切相关。研究发现，细胞间CO2浓度降低，而与卡尔文循环及淀粉等糖类物质合成有关的酶活性升高，光合作用的关键酶也增加，叶片中葡萄糖、蔗糖等含量呈线性增长[7]。氮素对提高油菜籽粒初期的蔗糖含量有显著提高的作用[8]。油菜叶片中氮素的75%支持叶绿体进行光合作用，碳代谢关键酶Rubisco含量占叶片中可溶性蛋白质总量的一半左右[9]。碳代谢有关的酶与叶绿体皆以蛋白质为基质。旺盛的氮代谢可促进光合作用。氮素对油菜叶片NR、SPS和GS活性有促进作用[10]。
碳代谢和氮代谢并非2个独立的生理过程。它们相互影响，密不可分。油菜体内有机物质及能源主要来源于光合作用。光合作用的直接产物中也包括部分氨基酸和蛋白质。光照强度与氮素利用率关系密切，影响硝态氮的还原。光照强度显著影响NR活性[11]。氮素主要以有机氮形式存在。作物体内光合作用所产生的淀粉和蔗糖等物质可转化形成有机酸，而有机酸为机氮形成的必需物质[12]。光照增强可以增强与碳代谢有关的呼吸速率和光合速率，还可以增强硝酸还原酶活性及氮素同化力，对碳氮代谢皆有促进作用，而光氮互作对碳代谢的影响显著[13]。光照强度影响作物光合作用，从而影响氮代谢。
1.2碳氮代谢相互竞争碳代谢与氮代谢关系密切又相互制约。氮代谢为碳代谢提供光合色素与酶，而碳代谢又提供氮素生理活动所需的能量和碳源，但碳氮代谢存在还原力、ATP与碳骨架的竞争[14]。对于作物，硝态氮的还原及氮素的合成和GAP的形成皆需光合反应所产生的ATP以及还原态铁氧还原蛋白提供的电子和还原型辅酶提供还原力[15]。油菜前期光合产物累积不足限制后期籽粒中油份与蛋白质的形成。 2碳氮代谢有关调节机制
在碳氮代谢方向的调节中，NR、PEPC与SPS活性起重要作用，分别调节硝态氮的同化、碳骨架的供应和蔗糖的合成，提高叶片中SPS、PEPC的活性，同时增强碳氮代谢[16]。NH3的含量与α-酮戊二酸的供应水平是合成氨基酸的限制因素。NR与PEPC的活性又显著影响二者的生成水平。PEPC和SPS的活性决定碳水化合物的分解与合成差异，进而影响有机化合物的积累[17]。SPS与PEPC活性的共同调控作物通过光合作用所固定的碳在糖类与氨基酸之间的分配，同时满足作物同化N素对碳骨架需求的增长[18]。综上所述，适时、合理地调节油菜籽粒PEPC和SPS的活性以协调碳氮代谢的方向趋于碳水化合物的形成，同时不降低籽粒代谢酶的生成，可有效地协调籽粒油分与蛋白质含量。氮素供应过高会使氮代谢滞后，影响碳氮代谢的平衡，不利于油菜品质的形成。
2.1PEPC与油菜碳氮代谢关系密切PEPC是回补代谢途径及补充有机酸生物合成的关键酶，促进草酰乙酸的形成以为作物填补二羧酸，进而促进氨基酸的合成等氮代谢，对油菜硝酸还原、氨的同化起重要作用，油菜蛋白质含量随着种子PEPC基因的高表达而升高[19]。王志慧等[20]也发现，PEPC基因在大豆和油菜种子中表达活跃，表明PEPC与油菜籽粒形成关系密切。籽粒和叶片中的全氮和含氮物质随着叶片中PEPC和GS活性的增加而增加。PEPC与作物产量、品质的形成关系密切，且对其有重要影响。油菜籽粒中油脂含量与蛋白质含量呈显著负相关。PEPC与籽粒蛋白质含量呈显著正相关。在油菜籽粒蛋白质形成时期，PEPC是催化丙酮酸进入蛋白质合成的关键酶[21]。进一步研究证明，PEPC在作物体不同器官中具有多种其他生理功能，结实器官中PEPC的活性和含量较高，尤其是在生殖器官中参与调控种子的形成和果实的成熟，表明PEPC对于产量的形成具有重要作用[22]。
2.2SPS—蔗糖合成的关键酶油菜叶片中蔗糖合成能力决定着后期的产量。SPS是蔗糖形成的关键酶，在调节糖的积累和消耗中起着关键作用[23]。SPS为碳代谢的关键酶，是催化蔗糖形成的关键酶，且该催化过程不可逆，是叶片中蔗糖形成的主要途径。蔗糖是光合作用的最初产物，是韧皮部碳同化物运输的主要形式，决定着品质和产量。作物干物质的累积受SPS活性的调控[14]。油菜生育后期所需干物质大部分来自于生育前期叶片的积累[24]。SPS活性高，有利于油菜籽粒油分的积累[25]。SPS显著影响籽粒中蔗糖的合成，其活性与籽粒产量呈显著正相关[26]。SPS蛋白质在后期的表达量增加，参与蔗糖的积累合成，是成熟期蔗糖合成的关键酶，调控碳代谢方向的生理过程，对作物产量影响显著。
3油菜碳代谢与氮素再利用关系
在油菜生长后期，籽粒形成所需的碳水化合物来源于自身的光合作用与营养体中的碳水化合物。同样，籽粒中的氮素主要来源于营养器官的氮素再利用。在油菜生长后期，角果与籽粒中氮素的形成主要靠营养器官中积累氮素的再利用[27]。即使后期增加氮肥投入，油菜等作物生长所需氮素主要从体内氮素再转运获得[28]。在油菜进入生殖生长期后，叶片中的光合同化能力减弱，根系的营养吸收能力下降，同时生长介质中的养分接近耗竭，而器官之间的能量与物质竞争较激烈。促进营养器官中碳氮物质向籽粒的转运是强化籽粒生长发育、增大经济产物的氮素和碳素收获指数的有效途径[29]。油菜前期碳水化合物的积累越多，越有利于后期氮素再利用。在油菜生长后期，叶片大量衰老，随即脱落，造成滞留在其中的碳氮物质的损失，且生育后期生长介质中的氮素几近耗竭。因此，油菜营养器官中碳氮物质在后期的再分配，对籽粒品质产量形成中碳氮物质的需求具有重要的意义[30]。
4碳氮代谢对作物产量的影响
氮代谢和碳代谢是作物最基本的两大代谢过程，影响且分别决定油菜的品质和产量。在油菜生育前期，光合作用等积累代谢较旺盛，待到油菜收获期，叶片全部凋落，根系吸收能力下降，器官之间的能量与物质竞争较激烈。碳氮物质的合理分配是作物高产、优质的保障。这依赖于碳氮代谢的协调作用。油菜产量的形成主要依靠其生育前期生物量的积累，生育前期干物质的积累与籽粒产量相关性显著。油菜籽粒碳水化合物的充实主要依靠角果皮的光合产物，部分依靠营养器官干物质的转移。油菜的高产需以高的干物质累积量为基础[31]。
对于油菜，碳氮物质转移过早会导致光合时间的缩短，从而影响产量，且碳氮物质转移不同，造成营养器官中已积累碳氮物质未转移而损失。同时，籽粒中因C/N比不平衡而可能造成2种不良的后果。一种可能是碳水化合物不足且氮素过多时会抑制油分的形成而促进蛋白质合成；另一种是氮素不足，碳水化合物过多，而无法充分保障角果光合作用、油分的积累代谢所需酶的供应，同时抑制籽粒正常生长发育。
5存在的问题
如何在确保高产的同时提高油菜的氮素利用率，增加其油分含量，以实现高产优质已是国内外关注的热点。而碳氮代谢的协调转化决定作物的产量和品质。目前，较缺乏如何调节碳氮代谢互作以使作物达到优生长的研究。以前关于碳氮代谢的研究主要集中在关于肥料、栽培密度、水分等外界环境对碳氮代谢的影响，而对于碳氮代谢系统中二者的协调转化研究较少。碳氮代谢关于高产、优质与氮素高效利用相结合方面的研究较少且进展缓慢。研究油菜碳氮代谢的生理机制，深入揭示其碳氮物质转运、再利用过程的协调机理，可以为高产、优质地栽培油菜提供理论基础参考。
参考文献
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关键词油菜；碳氮代谢；产量
中图分类号S565.4文献标识码A文章编号0517-6611（2014）21-06920-03
Research Advance of Rape Carbon and Nitrogen Metabolism Relationship and Effects on Rape Yield
YU Jianing， SONG Haixing et al（Hunan Provincial Key Laboratory of Plant Nutrition in Common University， College of Resources and Environment， Hunan Agriculture University， Changsha， Hunan 410128）
AbstractThe relationship of rape carbon and nitrogen metabolism was reviewed， as well as the main function of key enzyme， so as to provide fertilizer and culture way of appropriate production of rape， and provide reference for achieving the goal of high quality and yield.
Key wordsRape； Carbon and nitrogen metabolism； Yield
基金项目国家自然科学基金（31071851，31101596）；国家油菜产业技术体系栽培生理岗位；国家支撑计划（2012BAD15BO4，2012BAD15B04，2010BAD01B01）；湖南省高校创新平台开放基金（12K064，10K034）；湖南省政府专项。
作者简介余佳玲（1990- ），女，湖南冷水江人，硕士研究生，研究方向：植物营养生理。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事植物营养生理方面的研究。
收稿日期20140619油菜是一种重要的油料作物。碳与氮是油菜体内两大重要元素，参与油菜生命活动中化合物的形成。碳代谢与氮代谢途径分别决定着油菜的产量与品质。在油菜生长过程中，籽粒中蛋白质和油分的形成皆对碳骨架与能量有需求，其产量和品质的形成发生竞争。因此，合理调节油菜碳代谢和氮代谢的关系，对缓减油菜产量和品质的矛盾具有重要的意义。人们对食用油需求的日益增加，而生产过程中高的成本投入得不到相应效果。在生产过程中，如何有效地达到油菜高产、优质的目的是我国油菜生产发展需解决的首要问题。
1油菜碳氮代谢相互影响
碳素与氮素为生命元素，限制作物的产量和品质。氮素参与调控作物体内酶、辅基等形成的生化反应，影响植物体内碳氮代谢[1]。光合碳同化是油菜产量形成的基础。光合作用是碳代谢的重要组成部分，显著影响油菜产量。油菜叶片是光合作用的主要发生器官[2]。油菜产量和品质的形成需要协调碳氮物质的转运。油菜对氮的需求较高。保证高的产量、充足氮的供应是基础。碳代谢与氮代谢是作物体内两大重要的基本代谢途径，分别影响着油菜的产量与品质，二者密不可分。油菜是需氮较多的作物。油菜的高产需要以较多的氮素供应为保证。增加氮素供应可显著提高油菜籽粒产量[3]。但是，增加氮素供应会限制碳代谢途径，导致含油量的降低[4]。有研究发现，种子蛋白质与产量呈正相关，而油菜含油率与产量呈负相关[5]。氮代谢所需的能量和碳架依赖光合碳代谢的产生，同时碳代谢与氮代谢会竞争光合作用所产生的能量和中间产物[6]。对于油菜等多种作物来说，只有协调好碳氮代谢之间的平衡，才能得到优质、高产的目的作物。
1.1碳氮代谢途径相互促进及其相关影响因素油菜叶片氮素的积累量主要依靠光合作用。光合作用的进行依赖于各种蛋白质和酶的活性及其相互作用。随着叶片氮素含量的增加，碳氮代谢关系密切。CO2的同化与叶片氮素密切相关。研究发现，细胞间CO2浓度降低，而与卡尔文循环及淀粉等糖类物质合成有关的酶活性升高，光合作用的关键酶也增加，叶片中葡萄糖、蔗糖等含量呈线性增长[7]。氮素对提高油菜籽粒初期的蔗糖含量有显著提高的作用[8]。油菜叶片中氮素的75%支持叶绿体进行光合作用，碳代谢关键酶Rubisco含量占叶片中可溶性蛋白质总量的一半左右[9]。碳代谢有关的酶与叶绿体皆以蛋白质为基质。旺盛的氮代谢可促进光合作用。氮素对油菜叶片NR、SPS和GS活性有促进作用[10]。
碳代谢和氮代谢并非2个独立的生理过程。它们相互影响，密不可分。油菜体内有机物质及能源主要来源于光合作用。光合作用的直接产物中也包括部分氨基酸和蛋白质。光照强度与氮素利用率关系密切，影响硝态氮的还原。光照强度显著影响NR活性[11]。氮素主要以有机氮形式存在。作物体内光合作用所产生的淀粉和蔗糖等物质可转化形成有机酸，而有机酸为机氮形成的必需物质[12]。光照增强可以增强与碳代谢有关的呼吸速率和光合速率，还可以增强硝酸还原酶活性及氮素同化力，对碳氮代谢皆有促进作用，而光氮互作对碳代谢的影响显著[13]。光照强度影响作物光合作用，从而影响氮代谢。
1.2碳氮代谢相互竞争碳代谢与氮代谢关系密切又相互制约。氮代谢为碳代谢提供光合色素与酶，而碳代谢又提供氮素生理活动所需的能量和碳源，但碳氮代谢存在还原力、ATP与碳骨架的竞争[14]。对于作物，硝态氮的还原及氮素的合成和GAP的形成皆需光合反应所产生的ATP以及还原态铁氧还原蛋白提供的电子和还原型辅酶提供还原力[15]。油菜前期光合产物累积不足限制后期籽粒中油份与蛋白质的形成。 2碳氮代谢有关调节机制
在碳氮代谢方向的调节中，NR、PEPC与SPS活性起重要作用，分别调节硝态氮的同化、碳骨架的供应和蔗糖的合成，提高叶片中SPS、PEPC的活性，同时增强碳氮代谢[16]。NH3的含量与α-酮戊二酸的供应水平是合成氨基酸的限制因素。NR与PEPC的活性又显著影响二者的生成水平。PEPC和SPS的活性决定碳水化合物的分解与合成差异，进而影响有机化合物的积累[17]。SPS与PEPC活性的共同调控作物通过光合作用所固定的碳在糖类与氨基酸之间的分配，同时满足作物同化N素对碳骨架需求的增长[18]。综上所述，适时、合理地调节油菜籽粒PEPC和SPS的活性以协调碳氮代谢的方向趋于碳水化合物的形成，同时不降低籽粒代谢酶的生成，可有效地协调籽粒油分与蛋白质含量。氮素供应过高会使氮代谢滞后，影响碳氮代谢的平衡，不利于油菜品质的形成。
2.1PEPC与油菜碳氮代谢关系密切PEPC是回补代谢途径及补充有机酸生物合成的关键酶，促进草酰乙酸的形成以为作物填补二羧酸，进而促进氨基酸的合成等氮代谢，对油菜硝酸还原、氨的同化起重要作用，油菜蛋白质含量随着种子PEPC基因的高表达而升高[19]。王志慧等[20]也发现，PEPC基因在大豆和油菜种子中表达活跃，表明PEPC与油菜籽粒形成关系密切。籽粒和叶片中的全氮和含氮物质随着叶片中PEPC和GS活性的增加而增加。PEPC与作物产量、品质的形成关系密切，且对其有重要影响。油菜籽粒中油脂含量与蛋白质含量呈显著负相关。PEPC与籽粒蛋白质含量呈显著正相关。在油菜籽粒蛋白质形成时期，PEPC是催化丙酮酸进入蛋白质合成的关键酶[21]。进一步研究证明，PEPC在作物体不同器官中具有多种其他生理功能，结实器官中PEPC的活性和含量较高，尤其是在生殖器官中参与调控种子的形成和果实的成熟，表明PEPC对于产量的形成具有重要作用[22]。
2.2SPS—蔗糖合成的关键酶油菜叶片中蔗糖合成能力决定着后期的产量。SPS是蔗糖形成的关键酶，在调节糖的积累和消耗中起着关键作用[23]。SPS为碳代谢的关键酶，是催化蔗糖形成的关键酶，且该催化过程不可逆，是叶片中蔗糖形成的主要途径。蔗糖是光合作用的最初产物，是韧皮部碳同化物运输的主要形式，决定着品质和产量。作物干物质的累积受SPS活性的调控[14]。油菜生育后期所需干物质大部分来自于生育前期叶片的积累[24]。SPS活性高，有利于油菜籽粒油分的积累[25]。SPS显著影响籽粒中蔗糖的合成，其活性与籽粒产量呈显著正相关[26]。SPS蛋白质在后期的表达量增加，参与蔗糖的积累合成，是成熟期蔗糖合成的关键酶，调控碳代谢方向的生理过程，对作物产量影响显著。
3油菜碳代谢与氮素再利用关系
在油菜生长后期，籽粒形成所需的碳水化合物来源于自身的光合作用与营养体中的碳水化合物。同样，籽粒中的氮素主要来源于营养器官的氮素再利用。在油菜生长后期，角果与籽粒中氮素的形成主要靠营养器官中积累氮素的再利用[27]。即使后期增加氮肥投入，油菜等作物生长所需氮素主要从体内氮素再转运获得[28]。在油菜进入生殖生长期后，叶片中的光合同化能力减弱，根系的营养吸收能力下降，同时生长介质中的养分接近耗竭，而器官之间的能量与物质竞争较激烈。促进营养器官中碳氮物质向籽粒的转运是强化籽粒生长发育、增大经济产物的氮素和碳素收获指数的有效途径[29]。油菜前期碳水化合物的积累越多，越有利于后期氮素再利用。在油菜生长后期，叶片大量衰老，随即脱落，造成滞留在其中的碳氮物质的损失，且生育后期生长介质中的氮素几近耗竭。因此，油菜营养器官中碳氮物质在后期的再分配，对籽粒品质产量形成中碳氮物质的需求具有重要的意义[30]。
4碳氮代谢对作物产量的影响
氮代谢和碳代谢是作物最基本的两大代谢过程，影响且分别决定油菜的品质和产量。在油菜生育前期，光合作用等积累代谢较旺盛，待到油菜收获期，叶片全部凋落，根系吸收能力下降，器官之间的能量与物质竞争较激烈。碳氮物质的合理分配是作物高产、优质的保障。这依赖于碳氮代谢的协调作用。油菜产量的形成主要依靠其生育前期生物量的积累，生育前期干物质的积累与籽粒产量相关性显著。油菜籽粒碳水化合物的充实主要依靠角果皮的光合产物，部分依靠营养器官干物质的转移。油菜的高产需以高的干物质累积量为基础[31]。
对于油菜，碳氮物质转移过早会导致光合时间的缩短，从而影响产量，且碳氮物质转移不同，造成营养器官中已积累碳氮物质未转移而损失。同时，籽粒中因C/N比不平衡而可能造成2种不良的后果。一种可能是碳水化合物不足且氮素过多时会抑制油分的形成而促进蛋白质合成；另一种是氮素不足，碳水化合物过多，而无法充分保障角果光合作用、油分的积累代谢所需酶的供应，同时抑制籽粒正常生长发育。
5存在的问题
如何在确保高产的同时提高油菜的氮素利用率，增加其油分含量，以实现高产优质已是国内外关注的热点。而碳氮代谢的协调转化决定作物的产量和品质。目前，较缺乏如何调节碳氮代谢互作以使作物达到优生长的研究。以前关于碳氮代谢的研究主要集中在关于肥料、栽培密度、水分等外界环境对碳氮代谢的影响，而对于碳氮代谢系统中二者的协调转化研究较少。碳氮代谢关于高产、优质与氮素高效利用相结合方面的研究较少且进展缓慢。研究油菜碳氮代谢的生理机制，深入揭示其碳氮物质转运、再利用过程的协调机理，可以为高产、优质地栽培油菜提供理论基础参考。
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