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摘 要：我国是蛋鸡养殖大国，随着生活水平的提高，越来越多的消费者在购买鸡蛋时关注蛋品质，而暗斑蛋则成为影响消费者购买的重要因素之一。目前关于暗斑的成因尚未完全清楚，推测主要原因是蛋壳膜韧性较差导致壳内水分透过蛋壳膜并存在于石灰質硬蛋壳中较多的缝隙中，从而在宏观上形成暗斑。目前研究结果表明有机微量元素、稀土元素、丝氨酸能够改善蛋壳质量，减少暗斑的发生。
关键词：暗斑蛋；乳突层；壳膜；有机微量元素
我国是世界蛋鸡养殖大国，蛋鸡存栏量常年在11亿羽左右，占世界存栏量40%～45%，而鸡蛋消费中约95%都是鲜蛋。在过去的几十年中，消费者对于鸡蛋的品质要求也在逐渐提高，越来越多的消费者关注鸡蛋品质，包括内部品质和外部品质。其中内部品质包括蛋白新鲜度、蛋黄高度、颜色等，外部品质中消费者重点关注蛋壳外观和质量，如果鸡蛋表面出现肉眼可见、色泽深暗的斑点，则会严重影响到消费者的选择。因此近年对于暗斑蛋成因及相关解决方案已被越来越多的生产者和研究人员所关注。暗斑蛋表面的暗斑大小不一、形状各异，往往第一天观察不到，随着储存时间的延长，暗斑逐渐浮现，或者将鸡蛋放置在光源上，能观察到表面有斑点出现。目前发现暗斑在不同品种、各个日龄和不同地区的蛋鸡养殖中都有出现，是行业内广泛存在的一个问题。
1 蛋壳的结构
蛋壳的结构从外到里分别是角质层、蛋壳色素层、垂直晶体层、水晶栅栏层（包括有机基体层）、乳头层、蛋壳膜以及鸡蛋内蛋白层。乳头层和蛋壳膜交界的乳头突，是乳头层形成的起点，蛋壳中还分布着气孔，用于气体、水分的交换等（图1）。蛋壳有复杂而精密的组成结构，各个部分在蛋壳品质中都发挥着重要的作用。
2 暗斑蛋产生的原因
目前国内外关于暗斑蛋的相关认知还处于研究阶段，研究结果多限于国内，整体关于暗斑形成的机理尚不是完全清楚，王德贺[1]是由于蛋壳膜韧性较差导致壳内水分透过蛋壳膜并存在于石灰质硬蛋壳中较多的缝隙中，从而在宏观上形成暗斑。
张铭容等研究比较暗斑和无斑鸡蛋蛋壳微结构，结果发现相比于正常组和无斑组，暗斑组蛋壳膜厚度显著下降20%左右（图2），且蛋壳膜蛋白含量显著低于对照组（图3），而石灰质硬蛋壳含水量显著提高，含量水约2%左右（图4）。
判断蛋壳暗斑的形成是由于蛋壳膜蛋白质分泌不均且不足，导致鸡蛋在产生暗斑处蛋壳膜孔隙较大，厚度较薄，且蛋白膜缝隙较多，促使蛋内水分更容易渗透进入蛋壳石灰质部分。同时通过电镜扫描超微结构发现正常组横断面较为整齐、平滑，乳突层单元排列紧密有序，乳突与壳膜的连接紧密，整体结构致密，而暗斑组断面平整性极差，栅栏层致密性相对较差，疏松多孔，且与壳膜连接处垮塌严重，孔隙较大（图5）。除了壳膜发生变化外，暗斑蛋在形成过程中栅栏层和乳突层结构形成也存在异常，较正常鸡蛋存在更多的缝隙，所以当水分渗透进入乳突层时，水分能容纳在缝隙中，使光的透射率增加，在光照下形成了暗斑，并且随着水分的不断渗透和扩大，暗斑面积逐渐增大，且暗斑点越来越多。
刘继承[2]认为促使暗斑发生的相关因素包括生理阶段、霉菌毒素、洗蛋温度时间、鸡蛋存放时间和环境、疾病发生、应激以及营养代谢等，营养在众多改善措施中也发挥着重要的作用。
3 暗斑蛋营养改善措施
3.1 微量元素
微量元素，如锌、锰、铜等在蛋壳形成过程中发挥着重要的作用，其中锌作为碳酸酐酶的辅酶因子而影响其活性，而碳酸酐酶在碳酸钙形成和沉积过程中发挥着重要的作用，锰是葡萄糖醛酸转移酶和糖化酶的辅酶因子，这些酶会直接影响到蛋白聚糖和糖蛋白合成，从而影响蛋壳早期形成，调控垂直晶体层中晶体生长[3]。另外铜通过赖氨酰氧化酶参与到角蛋白形成中发挥重要作用，在膜结构中发挥重要作用，膜结构中含有大量的铜，在膜蛋白交互连接形成中。而我们目前了解到暗斑蛋的出现一方面是蛋壳膜变薄、缝隙变大，蛋白分泌不足，另外是蛋壳乳突层形成出现变异，表现为致密性和平整性下降，缝隙增大[4]。所以通过合理使用微量元素可以改善乳突层形成从而减少暗斑的发生。
Stefanello等[5]在《家禽科学》杂志上发表文章，发现与无机微量元素使用相比，通过在蛋鸡料中使用蛋白盐形式的有机微量元素（美国奥特奇公司生产）能够提高栅栏层的高度，降低乳突层的高度从而减少乳突层的缝隙，另外单位面积内乳突数量减少，表现为更加致密的组合，且乳突上的变异小体减少，从而改善蛋壳的微结构，提高蛋壳质量（图6）。而张亚男等[6]的研究进一步验证乳突层和栅栏层是锰调控蛋壳超微结构的关键部位，有机锰主要通过调控蛋壳腺内蛋白糖基化和聚糖代谢，从而提高蛋白聚糖和糖蛋白的表达，调控乳突形成从而提高乳突密度，另外提高基质膜中黏多糖（GAGs）含量，降低乳突宽度而提高蛋壳韧性。而肖俊峰等[7]的研究进一步发现锰不足会影响蛋壳腺糖基转移酶GlcAT表达，同时蛋壳中糖胺聚糖和糖醛酸含量显著降低，导致乳突层增厚、乳突间距增大。
3.2 稀土元素
有研究发现稀土能够提高动物消化酶活性，影响动物激素和免疫系统的活性，高剂量情况下抑制病原菌生长，在蛋鸡生产中有提高产蛋量、降低料蛋比、改善蛋品质的效果。李亚杰[8]研究发现59周龄的农大3号粉壳蛋鸡中使用2 500 mg/kg复合稀土制剂（其中铈360 mg/kg，镧257 mg/kg）4周后，储存7天的暗斑率从66.67%（对照组）降低到48.06%（试验组）。推测原因可能是复合稀土制剂缓解了蛋鸡的应激反应，同时复合稀土制剂改善了表观消化率和肠道绒毛结构，可能增加了蛋白质和钙的吸收，从而改善了蛋鸡的健康状况和钙的代谢。
3.3 丝氨酸
丝氨酸是蛋壳中蛋白质的主要组成成分，蛋壳中丝氨酸的相对含量为11.16%，在蛋壳基质蛋白中含量为9.38%，而基质蛋白对于蛋壳品质发挥重要的作用。李亚杰[8]研究发现在农大号粉壳蛋鸡的基础日粮中添加 1 000 mg/kg丝氨酸6周后，储存7天的暗斑率从76.11%（对照组）降低到59.34%（试验组），但是添加500 mg/kg丝氨酸并没有改善效果。但是在普通粉壳蛋鸡日粮中添加 1 000 mg/kg或2 000 mg/kg丝氨酸对暗斑率并没有任何改善效果。
3.4 其他营养措施
在蛋鸡饮水中额外添加250 mg/kg的复合维生素能够减少破蛋率和软壳蛋率（P<0.01），降低蛋黄颜色，但是对暗斑没有任何影响。
4 小结
目前暗斑蛋给行业造成了巨大的经济损失，而暗斑蛋出现的主要原因是蛋壳膜蛋白质分泌减少，石灰质硬蛋壳缝隙增多，很多因素，比如营养、环境、管理、疾病等都会导致暗斑的出现，目前研究结果表明有机微量元素、稀土元素、丝氨酸能够改善蛋壳质量，减少暗斑的发生。调整畜舍管理、改善环境、改善营养方案、有效防控疾病，多方面出发，降低暗斑造成的经济损失。□□
参考文献：（8篇，略）
关键词：暗斑蛋；乳突层；壳膜；有机微量元素
我国是世界蛋鸡养殖大国，蛋鸡存栏量常年在11亿羽左右，占世界存栏量40%～45%，而鸡蛋消费中约95%都是鲜蛋。在过去的几十年中，消费者对于鸡蛋的品质要求也在逐渐提高，越来越多的消费者关注鸡蛋品质，包括内部品质和外部品质。其中内部品质包括蛋白新鲜度、蛋黄高度、颜色等，外部品质中消费者重点关注蛋壳外观和质量，如果鸡蛋表面出现肉眼可见、色泽深暗的斑点，则会严重影响到消费者的选择。因此近年对于暗斑蛋成因及相关解决方案已被越来越多的生产者和研究人员所关注。暗斑蛋表面的暗斑大小不一、形状各异，往往第一天观察不到，随着储存时间的延长，暗斑逐渐浮现，或者将鸡蛋放置在光源上，能观察到表面有斑点出现。目前发现暗斑在不同品种、各个日龄和不同地区的蛋鸡养殖中都有出现，是行业内广泛存在的一个问题。
1 蛋壳的结构
蛋壳的结构从外到里分别是角质层、蛋壳色素层、垂直晶体层、水晶栅栏层（包括有机基体层）、乳头层、蛋壳膜以及鸡蛋内蛋白层。乳头层和蛋壳膜交界的乳头突，是乳头层形成的起点，蛋壳中还分布着气孔，用于气体、水分的交换等（图1）。蛋壳有复杂而精密的组成结构，各个部分在蛋壳品质中都发挥着重要的作用。
2 暗斑蛋产生的原因
目前国内外关于暗斑蛋的相关认知还处于研究阶段，研究结果多限于国内，整体关于暗斑形成的机理尚不是完全清楚，王德贺[1]是由于蛋壳膜韧性较差导致壳内水分透过蛋壳膜并存在于石灰质硬蛋壳中较多的缝隙中，从而在宏观上形成暗斑。
张铭容等研究比较暗斑和无斑鸡蛋蛋壳微结构，结果发现相比于正常组和无斑组，暗斑组蛋壳膜厚度显著下降20%左右（图2），且蛋壳膜蛋白含量显著低于对照组（图3），而石灰质硬蛋壳含水量显著提高，含量水约2%左右（图4）。
判断蛋壳暗斑的形成是由于蛋壳膜蛋白质分泌不均且不足，导致鸡蛋在产生暗斑处蛋壳膜孔隙较大，厚度较薄，且蛋白膜缝隙较多，促使蛋内水分更容易渗透进入蛋壳石灰质部分。同时通过电镜扫描超微结构发现正常组横断面较为整齐、平滑，乳突层单元排列紧密有序，乳突与壳膜的连接紧密，整体结构致密，而暗斑组断面平整性极差，栅栏层致密性相对较差，疏松多孔，且与壳膜连接处垮塌严重，孔隙较大（图5）。除了壳膜发生变化外，暗斑蛋在形成过程中栅栏层和乳突层结构形成也存在异常，较正常鸡蛋存在更多的缝隙，所以当水分渗透进入乳突层时，水分能容纳在缝隙中，使光的透射率增加，在光照下形成了暗斑，并且随着水分的不断渗透和扩大，暗斑面积逐渐增大，且暗斑点越来越多。
刘继承[2]认为促使暗斑发生的相关因素包括生理阶段、霉菌毒素、洗蛋温度时间、鸡蛋存放时间和环境、疾病发生、应激以及营养代谢等，营养在众多改善措施中也发挥着重要的作用。
3 暗斑蛋营养改善措施
3.1 微量元素
微量元素，如锌、锰、铜等在蛋壳形成过程中发挥着重要的作用，其中锌作为碳酸酐酶的辅酶因子而影响其活性，而碳酸酐酶在碳酸钙形成和沉积过程中发挥着重要的作用，锰是葡萄糖醛酸转移酶和糖化酶的辅酶因子，这些酶会直接影响到蛋白聚糖和糖蛋白合成，从而影响蛋壳早期形成，调控垂直晶体层中晶体生长[3]。另外铜通过赖氨酰氧化酶参与到角蛋白形成中发挥重要作用，在膜结构中发挥重要作用，膜结构中含有大量的铜，在膜蛋白交互连接形成中。而我们目前了解到暗斑蛋的出现一方面是蛋壳膜变薄、缝隙变大，蛋白分泌不足，另外是蛋壳乳突层形成出现变异，表现为致密性和平整性下降，缝隙增大[4]。所以通过合理使用微量元素可以改善乳突层形成从而减少暗斑的发生。
Stefanello等[5]在《家禽科学》杂志上发表文章，发现与无机微量元素使用相比，通过在蛋鸡料中使用蛋白盐形式的有机微量元素（美国奥特奇公司生产）能够提高栅栏层的高度，降低乳突层的高度从而减少乳突层的缝隙，另外单位面积内乳突数量减少，表现为更加致密的组合，且乳突上的变异小体减少，从而改善蛋壳的微结构，提高蛋壳质量（图6）。而张亚男等[6]的研究进一步验证乳突层和栅栏层是锰调控蛋壳超微结构的关键部位，有机锰主要通过调控蛋壳腺内蛋白糖基化和聚糖代谢，从而提高蛋白聚糖和糖蛋白的表达，调控乳突形成从而提高乳突密度，另外提高基质膜中黏多糖（GAGs）含量，降低乳突宽度而提高蛋壳韧性。而肖俊峰等[7]的研究进一步发现锰不足会影响蛋壳腺糖基转移酶GlcAT表达，同时蛋壳中糖胺聚糖和糖醛酸含量显著降低，导致乳突层增厚、乳突间距增大。
3.2 稀土元素
有研究发现稀土能够提高动物消化酶活性，影响动物激素和免疫系统的活性，高剂量情况下抑制病原菌生长，在蛋鸡生产中有提高产蛋量、降低料蛋比、改善蛋品质的效果。李亚杰[8]研究发现59周龄的农大3号粉壳蛋鸡中使用2 500 mg/kg复合稀土制剂（其中铈360 mg/kg，镧257 mg/kg）4周后，储存7天的暗斑率从66.67%（对照组）降低到48.06%（试验组）。推测原因可能是复合稀土制剂缓解了蛋鸡的应激反应，同时复合稀土制剂改善了表观消化率和肠道绒毛结构，可能增加了蛋白质和钙的吸收，从而改善了蛋鸡的健康状况和钙的代谢。
3.3 丝氨酸
丝氨酸是蛋壳中蛋白质的主要组成成分，蛋壳中丝氨酸的相对含量为11.16%，在蛋壳基质蛋白中含量为9.38%，而基质蛋白对于蛋壳品质发挥重要的作用。李亚杰[8]研究发现在农大号粉壳蛋鸡的基础日粮中添加 1 000 mg/kg丝氨酸6周后，储存7天的暗斑率从76.11%（对照组）降低到59.34%（试验组），但是添加500 mg/kg丝氨酸并没有改善效果。但是在普通粉壳蛋鸡日粮中添加 1 000 mg/kg或2 000 mg/kg丝氨酸对暗斑率并没有任何改善效果。
3.4 其他营养措施
在蛋鸡饮水中额外添加250 mg/kg的复合维生素能够减少破蛋率和软壳蛋率（P<0.01），降低蛋黄颜色，但是对暗斑没有任何影响。
4 小结
目前暗斑蛋给行业造成了巨大的经济损失，而暗斑蛋出现的主要原因是蛋壳膜蛋白质分泌减少，石灰质硬蛋壳缝隙增多，很多因素，比如营养、环境、管理、疾病等都会导致暗斑的出现，目前研究结果表明有机微量元素、稀土元素、丝氨酸能够改善蛋壳质量，减少暗斑的发生。调整畜舍管理、改善环境、改善营养方案、有效防控疾病，多方面出发，降低暗斑造成的经济损失。□□
参考文献：（8篇，略）